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Die Evolution

Venus Anadyomene
( Geburt der Venus von Sandro Boticelli, Cladogramm von Neal Olander)
(Montage Heinz G. Klug)

"Anadyomene“= "Entsteigende, Auftauchende“ (griechisch).
Beiname der Aphrodite gemäß ihrem Geburtsmythos.

Wir wissen nicht genau wie das Leben auf der Erde entstanden ist. Der Ort aber war wohl das Meer. Aus dem Meer sind unsere Vorfahren aufgetaucht und an Land gestiegen. Im salzhaltigen Blut unserer Adern tragen wir alle das Erbe des Meers.
(Salzgehalt:   Blut: 0,9%       Ostsee: 0,5-1,5%  von Nordost nach West        Weltmeere: 3,5%)
 

Die Evolution wird in folgenden Anschnitten behandelt:

Die Darwinschen Gesetze
Belege für die Evolution
Wie funktioniert die Evolution?
    Das Grundprinzip
    Voraussetzung Variabilität
    Wie arbeitet die Selektion?
    Was treibt die Evolution an?
    Das egoistische Gen und das Sozialverhalten
    Einschränkungen der Evolution durch Variation und Selektion
    Aktuelle Fragen der Genetik und der Evolution
    Entstehen und Vergehen der Arten
    Hat die Evolution eine Richtung?
Stammesgeschichte – Die Entwicklung des Lebens
Die Evolution des Gehirns
Die Entwicklung des Lebens zusammengefasst

Verwendete und empfohlene Literatur
 


Charles Darwin - Alfred R. Wallace – Thomas Huxley – Ernst Mayr –Richard Dawkins

Die Darwinschen Gesetze

Charles Darwin  (1809 – 1882) formulierte in seinem grundlegenden Werk  „ Die Entstehung der Arten“ (veröffentlicht 1859) fünf Gesetze, von denen die beiden ersten sehr schnell akzeptiert wurden, während die anderen drei bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts immer wieder infrage gestellt, letztendlich aber bestätigt wurden. Sein Manuskript lag schon zwanzig Jahre unveröffentlicht, als ihm 1858 Alfred Russel Wallace (1823-1913) eine Schrift mit praktisch identischen Aussagen zusandte.

1. Die Arten sind veränderlich.
2. Die Evolution erfolgt durch Verzweigung – alle Lebewesen stammen von gemeinsamen Vorfahren ab.
3. Die Evolution erfolgt allmählich, es gibt keine Sprünge
4. Die Zahl der Arten vermehrt sich, so entsteht biologische Vielfalt.
5. Es erfolgt eine natürliche Selektion

1871 wandte Darwin seine Theorie auf die Abstammung des Menschen und veröffentlichte  „Die Abstammung des Menschen“.  Darwins Theorien führten zu heftigen Debatten in denen sich der kämpferische Darwinist  Thomas Huxley als „Darwins Bulldogge“ hervortat.


Darwin und seine Lehre  - Karikaturen aus dem 19. Jahrhundert

Während unter Naturwissenschaftlern die beiden ersten Gesetze schnell akzeptiert wurden, dauerte es lange bis sich auch die anderen Gesetze gegen Alternativen durchgesetzt hatten. Dazu bedurfte es der Fortschritte auf vielen relevanten Gebieten, insbesondere in der Genetik und in der Molekularbiologie; Mitte des 20. Jahr-hunderts flossen die neuen Erkenntnisse in die „Synthetische Evolutionstheorie“ ein (Ronald Fisher, J.B.S. Haldane, Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky u.v.a.); die entscheidende Rolle der Gene wurde neu gedeutet (Richard Dawkins). Die „Populationsgenetik“ erlaubte die mathematische Behandlung von Evolutionsvorgängen. Wenn auch noch viele Details, insbesondere der Stammesgeschichte des Lebens und des Menschen, geklärt werden müssen, so besteht unter Naturwissenschaftlern kein Zweifel mehr an der Evolution und ihren grundlegenden Mechanismen. Heftig bekämpft wird die Evolutionslehre aber immer noch von streng Religiösen („Kreationisten“).

Erwähnung verdient der deutsche Arzt und Evolutionsbiologe Ernst Haeckel (1837 – 1919), der wichtige Beiträge leistete, vor allem aber den Gedanken der Evolution in Deutschland popularisierte. Er war zudem ein begnadeter Zeichner – seine „Kunstformen der Natur“ sind ein unvergängliches Meisterwerk (jetzt im Internet vollständig zugänglich).

Andererseits war Haeckel ein Exponent des sogenannten „Sozialdarwinismus“, der die Darwin’schen Gedanken auf die menschliche Gesellschaft übertrug; als Befürworter der Euthanasie „minderwertiger“  Individuen gab er dem Rassenwahn des Nationalsozialismus eine scheinbar wissenschaftliche Grundlage.

In der folgenden Zusammenfassung von Evolutionstheorie und  Stammesgeschichte wird vorzugsweise von Tieren geredet, doch gelten die Aussagen analog für andere Lebewesen.

 

Belege für die Evolution

Fossilien
Einige wenige der verendeten Lebewesen werden nicht von Aasfressern vertilgt und verwesen nicht, sondern werden umgehend unter geeigneten Sedimenten begraben, die zu festem Gestein werden, und werden später als Fossilien gefunden. Aus dem Alter der Gesteinsschicht (heute bei Ergussgesteinen sehr genau datierbar auf Basis des radioaktiven  Zerfalls) ergibt sich das Alter der Fossilien. In  zahlreichen Fällen findet man eine praktisch lückenlose Folge von Fossilien die eine bestimmten Evolutionsprozess abbilden (zum Beispiel die vielfach verzweigte Vorgeschichte der heute lebenden Pferde oder die Entstehung der Wale).


Radiolarien (Zeichnung Ernst Haeckel)

Außerordentlich reich sind die Funde an Mikrofossilien, zum Beispiel stecknadelkopfgroße Radiolarien (Einzeller mit filigranem Gerüst) welche seit dem Kambrium am Aufbau von Kreide beteiligt sind, ebenso an Meerestieren mit harter Schale (Muscheln, Schnecken).


Archaeopteryx, Berlin (Wikipedia, Foto H. Raab)

Manchmal klafft eine große Lücke in einer Entwicklungslinie.   Dann versucht  man die fehlende Zwischenform rekonstruieren. Wenn man Glück hat findet sich später das „Missing Link“ (Der Begriff ist umstritten. Man sollte ihn nur noch im historischen Sinne verstehen, nicht wie früher als fehlendes Glied einer hypothetischen Kette des Lebens). So bewies die Entdeckung des „Urvogels“ Archaeopteryx 1861/1877 im Solnhofener Lithographenkalk die schon zuvor rekonstruierte Abstammung der Vögel von den Sauriern. In den letzten Jahrzehnten wurde eine Fülle von Fossilien entdeckt die Zwischenstadien  zwischen Theropoden (zweibeinig sich bewegende Fleischfresser wie Tyrannosaurus und Velociraptor) und Vögeln erkennen lassen, zuletzt der 2008 von chinesischen Forschern in der Mongolei gefundene Epidexipteryx hui. Der 2004 gefundene Tiktaalik roseae illustriert beispielhaft den Übergang vom Leben im Wasser auf das Land.

Ähnlichkeiten im Körperbau
Ähnlichkeiten im Körperbau weisen auf Abstammung von einer gemeinsamen Urform hin.


Vordere Gliedmaßen einiger Säugetiere; zum Vergleich ein Reptil.

So erweisen sich bei den Säugetieren die Gliedmaßen, trotz aller äußeren Unterschiede, als aus homologen Knochenelementen aufgebaut. Manchmal werden Körperteile weit zurückgebildet: Bei den Walen finden sich tief im Körper kleine Überreste der hinteren Gliedmaßen. Selbst zu Reptilien, Amphibien und Vögeln gibt es  Bezüge.
 
 


Skelett eines Bartenwals  (Abb. aus Meyers Konversationslexikon 1909).












Bei vielen Tieren finden sich „rudimentäre“ Körperteile, die überhaupt nicht mehr funktionsfähig sind (z.B. die Augen von Höhlenbewohnern, oder der Blinddarm des Menschen). Sie sind nur erklärbar als Überbleibsel einst sinnvoll funktionierender Körperteile der Vorfahren.

Embryologie
In der Entwicklung eines Säugetier -Embryos stimmen  die frühen Phasen gut überein mit entsprechenden Phasen in der Entwicklung anderer Wirbeltiere. Bisweilen werden Merkmale zuerst angelegt und verschwinden dann wieder, so entwickeln die Embryos der landlebenden Wirbeltiere für kurze Zeit „Kiemenbögen“ aus denen bei den Fischen die wirklichen Kiemen werden, beim Säugetier jedoch verschiedene Knochen, Muskeln, Nerven etc. im Kopfbereich. Man pflegte zu sagen „der ältere evolutionäre Zustand wird rekapituliert“. Es ist aber durchaus nicht so dass der Embryo die Evolution nachvollzieht. Vielmehr „entfaltet“ sich die Embryonen nach dem gleichen in der Erbmasse festgelegten Wirbeltierschema, wobei der Ablauf lokal durch das An- und Abschalten von Genen gesteuert wird – es gibt keinen im Genom gespeicherten übergeordneten „Bauplan“.

Ernst Haeckels Darstellung von 1870/74 wird bisweilen als Schwindel bezeichnet; er soll statt eines nicht verfügbaren menschlichen Embryos einen Hundeembryo abgebildet haben. Man kann das - wenn es denn stimmt - auch als Beleg für die außerordentliche Ähnlichkeit auffassen!
 

Biogeografie
Die Verteilung der Arten über die Erde spiegelt die Entwicklung geografischer Brücken und Trennungen wieder (Beispiele: die frühe Trennung Australiens führte zu eigenständiger Beuteltierfauna, auf dem isolierten Madagaskar  entstanden die Lemuren ...  ).


(nach Academic dictionaries and encyclopedias)

Die Entwicklung unterschiedlicher Finkenarten auf den isolierten Galapagos-Inseln war für Charles Darwin eine Schlüssel-Beobachtung.

Aktuelle Beobachtungen
Es sind zahlreiche Fälle dokumentiert für das aktuelle Wirken der Evolution: Veränderung der Schnabelform von Galapagos-Finken im Gefolge einer  Trockenperiode; Anpassung an neue Lebensräume (Spatzen in Nordamerika, Kaninchen in Australien, Fische in für sie neuen Gewässern). Als „Industriemelanismus“ wurde die Umstellung auf dunkle Flügel bei zahlreichen Schmetterlingsarten. Von großer praktischer Bedeutung ist das Entstehen antibiotika-resistenter Bakterienstämme und pestizid-resistenter Landwirtschaftsschädlinge. Alle diese Prozesse erfolgten im Zeitmaßstab von wenigen Jahrzehnten oder gar nur in Jahren. Einen umfangreichen und wissenschaftlich sehr ergiebigen Großversuch mit dem Bakterium Escherichia coli (milliardenfacher Bewohner auch des menschlichen Darms) führte Richard Lenski im Labor durch. John Endler experimentierte mit Guppies, in Teichen wie in der freien Natur, und zeigte wie schnell Evolution erfolgen kann.

Molekularbiologie
Molekularbiologische Analysen beweisen dass alle Lebewesen der Erde auf gemeinsame Vorfahren zurückgehen – es scheint als sei das Leben auf der Erde nur einmal entstanden. Alle DNA-Moleküle  sind aus den gleiche Bestandteilen aufgebaut.       Viele Gene sind uralt, sogar zwischen Säugetieren und Insekten gibt es noch Übereinstimmungen. Rund 12 000 Gene hat eine Fliege, 24 000 ein Mensch. Die Genome von Arten die sich erst in jüngerer Zeit getrennt haben, sind außerordentlich ähnlich: Die Erbsubstanz  von Schimpanse und Mensch unterscheidet sich nur um etwa 1,3%  (Mensch und Schimpanse stehen sich viel näher als Maus und Ratte!). Das Maß der Übereinstimmung ist ein wesentliches Merkmal bei der Erstellung eines Stammbaumes.

Molekulare Uhr
Nur ein paar Prozent der DNA definieren direkt den Phänotyp (der große Rest wirkt aber wohl auf andere Weise und ist nicht wirklich „Junk DNA “).  Viele Mutationen erweisen sich als neutral, d.h. die Selektion findet keinen Angriffspunkt: solche Mutationen bleiben erhalten und sammeln sich an. Die Mutationsrate pro Zeit ist näherungsweise konstant (bestimmte Einflüsse auf die „Ganggeschwindigkeit der Uhr“ sind bekannt). Aus den Unterschieden zwischen der DNA zweier Arten bzw. der  unter der Wirkung der Gene gebildeten Proteine kann daher auf den Zeitpunkt  zurückgeschlossen werden, zu dem die beiden Arten sich getrennt haben.

Haustierzucht
Darwin bezog sich in seinem Werk ausführlich auf die Erfahrungen der Haustier- und Nutzpflanzenzucht. Die Geschichte unserer Haustiere liefert in der Tat ein anschauliches Beispiel dafür welch außerordentliche Veränderungen in kurzer Zeit möglich sind: aus dem Wolf wurden der winzige Chihuahua ebenso wie die gewaltige dänische Dogge; eine Milchkuh liefert um ein vielfaches mehr Milch als ein Kälbchen je trinken könnte; Kanarienvögel gibt es mit unterschiedlichen Gesangsstilen ....
Gezielte  Versuche bestätigen dieses Potential, berühmt wurde folgendes Experi-ment: Der russische Genetiker Dimitri Belyaev (1917 – 1985) und seine Nachfolger arbeiteten in Novosibirsk mit einer Zucht von Silberfüchsen. Durch gezielte Auswahl der als Welpen handzahmsten Tiere zur Zucht konnten sie nach nur 35 Generationen einen Anteil der sich haushundeartig  benehmenden Tiere von 70..80% erzielen. Unbeabsichtigt wurden die Tiere gleichzeitig auch  Haushunden äußerlich immer ähnlicher (geflecktes Fell, hängende Ohren, aufgerichtete Schwanzspitze, Bellen) – offenbar sind hier im Erbmaterial unterschiedliche Eigenschaften mit einander verknüpft („Pleiotropie“).  Eine Zucht in die entgegengesetzte Richtung ergab Tiere von außerordentlicher Agressivität. Ein analoger Versuch mit Ratten ergab ein ähnliches Ergebnis; die aggressiven Ratten werden als furchterregend geschildert.

Die russischen Versuche bilden den Hintergrund der SF-Geschichte "Die Ratten des frommen Mannes".


 

Wie funktioniert  die Evolution?

 

Das Grundprinzip

Grundeinheit in der Evolutionslehre  ist die Population – die Summe der unter einander kreuzungsfähigen Individuen einer Art zu einem bestimmten Zeitpunkt an einem bestimmten Ort. Evolution ist die Veränderung der genetischen Ausstattung der Population von Generation zu Generation. In einer Population sind keine zwei Individuen identisch. Sie unterscheiden sich in ihrer genetischen Ausstattung („Genotyp“) und damit auch in der konkreten Ausbildung der Individuen mit allen körperlichen und verhaltensmäßigen Eigenschaften („Phänotyp“). Wer am besten mit den Umweltbedingungen fertig wird hat die größten Aussichten sich fortzupflanzen und seine Gen-Ausstattung weiter zu geben.  Es erfolgt also eine natürliche Selektion. Der Prozess wird als „Evolution durch Variation und Selektion“ bezeichnet.
 


 

Voraussetzung Variabilität

Evolution durch Variation setzt selbstverständlich voraus dass stets genügend Variationen zur Verfügung stehen. Die Eigenschaften des Lebewesens sind in seinen Genen kodiert, die den  Aufbau des Körpers aus Proteinen steuern. Dabei gibt es eine gewisse begrenzte Variationsbreite unter unterschiedlichen Umweltbedingungen. Eine Rückwirkung ist nicht möglich: irgendwie erworbene Eigenschaften können nicht das Erbmaterial verändern und weitervererbt werden (wie es einige Theorien postulierten, bekannt unter dem Namen „Lamarckismus“; siehe aber auch unten den Abschnitt "Aktuelle Fragen der Genetik und der Evolution").

Das genetische Material – die Gene – sind Abschnitte auf einem DNA-Molekül das in Form einer aus Basenpaaren gebildeten Doppelhelix vorliegt (vergleiche "Mensch und Realität" Abschnitt 7.2). Bei den Eukaryonten (also allen Lebewesen außer den Bakterien) ist die DNA kompliziert aufgewickelt in länglichen Körperchen untergebracht, den Chromosomen; diese finden sich im Zellkern. Alle Zellen des Körpers besitzen das gleiche Erbmaterial (Ausnahme: Rote Blutkörperchen besitzen keine DNA). Die Gesamtheit des genetischen Materials wird als „Genom“ bezeichnet.

Die Chromosomen werden bei Zellteilungsvorgängen beobachtbar.  Bei der normalen Zellteilung („Mitose“) werden identische Kopien der Chromosomen hergestellt und auf die beiden neuen Zellen verteilt. Kurz vor der Teilung (in der „Metaphase“) erscheinen die schon gedoppelten, aber noch zusammenhängenden Chromosomen in einer schematisierten X-Form; in diesem Zustand lassen sie sich besonders gut sichtbar machen, farbig markieren und zu einem „Karyogramm“ sortieren:


Weiblicher menschlicher  Chromosomensatz  (Quelle: Wikipedia/Bolzer et al 2005)

Der Mensch besitzt 2 Sätze von je 23 Chromosomen, einer stammt vom Vater, der andere von der Mutter. (Die Zahl der Chromosomen variiert in weiten Grenzen: Taufliege 8  - Schimpanse 48  -  Hund 78  -  Neunauge 174).

Der Mensch besitzt in einem einfachen Chromosomensatz rund 24 000 Protein-kodierende Gene, nur 1,5% des Genoms mit  etwa 3 000 000 000  Basenpaaren. (Eine Fliege hat rund 12000 Gene / 160 000 000 Basenpaare, ein Bakterium nur 180 – 7000 Gene /100 000 bis 10 000 000 Basenpaare).

Gene, die ein bestimmtes Merkmal steuern,  können sich leicht unterscheiden (sogenannte „Allele“). Häufig wirkt sich ein Gen auf sehr verschiedene Merkmale des Lebewesens aus,  während umgekehrt eine bestimmte Eigenschaft von zahlreichen Genen beeinflusst wird. Manche Gene steuern das Zusammenspiel anderer Gruppen von Genen.   Gene werden als diskrete Einheiten weitergegeben. Es gibt keine Vermischung oder  Mittelwertbildung von Erbmerkmalen, sie würde so schnell zur Gleichförmigkeit einer Population führen dass natürliche  Selektion unmöglich wäre.

Die Vererbung diskreter Merkmale wurde schon 1860 von Gregor Mendel entdeckt ( vergleiche Mensch und Realität Abschnitt 7.2), ihre Bedeutung für die Evolution aber erst Jahrzehnte später erkannt und in die „Synthetische Evolutionstheorie“ eingebracht (auch „Neo-Darwinismus“).

Wie können nun Variationen in der genetischen Ausstattung erfolgen? Zwei Mechanismen sind bei geschlechtlicher Fortpflanzung bekannt:

Durch Gen-  oder Chromosomenmutation:
Bei der Verdopplung der DNA zur Zellteilung  können Kopierfehler auftreten,
Gene und Chromosomen können umgeordnet werden. Äußere Einwirkung wie energiereiche Höhenstrahlung kann ebenfalls Mutationen auswirken, sie werden sich überwiegend negativ auswirken.
 

Durch Rekombination der Gene bei der Meiose
Als Meiose werden die beiden bei der Bildung der Geschlechtszellen erfolgenden Zellteilungen bezeichnet.  Die folgende Beschreibung des Vorgangs geht sehr ins Detail. Wenn Sie lieber darüber hinwegspringen wollen: hier geht es weiter!


Schematischer Ablauf der Meiose, dargestellt an drei Chromosomen

 Die Ausgangszelle enthält einen Chromosomensatz vom Vater her und einen von der Mutter her (1). Vor der ersten Teilung werden zunächst die Chromosomen gedoppelt. Es entstehen zwei Paare von „Schwesterchromosomen“ (2).   Homologe (entsprechende) Chromosomen legen sich eng zusammen („Tetrade“). Zwei Nicht-Schwesterchromosomen können sich passgenau aneinander heften, brechen an Überlappungsstellen auseinander, und verbinden sich über Kreuz („Crossing-over“) (3) . Sie tauschen Gene aus, so dass jeweils zwei neu zusammengesetzte vollständige Chromosomensätze vorliegen wenn sie sich wieder trennen (4). Väterliche und mütterliche Chromosomen  werden bei der folgenden Zellteilung zufällig auf die Tochterzellen verteilt, diese haben also neuartige Chromosomensätze (5). Bei der zweiten Teilung, der Reduktionsteilung auf einfachen Chromosomensatz, wandern die entsprechenden („homologen“) Chromosomen nach dem Zufallsprinzip in die jeweiligen Tochterzellen, so dass insgesamt vier völlig neu zusammengesetzte Chromosomensätze entstehen (6) (Bei der Bildung einer Eizelle bleiben drei der vier Tochterzellen klein und unfruchtbar). Dieser Prozess sorgt unweigerlich dafür, dass jede Geschlechtszelle  und damit jedes entstehende Individuum (in dem ja auch noch väterliche und mütterliche Erbanlagen zusammenkommen) eine einzigartige Gen-Ausstattung besitzt („Genotyp“). Dementsprechend wird jedes Individuum einzigartige körperliche und verhaltensmäßige Eigenschaften besitzen („Phänotyp“). Somit entsteht unbegrenzt neues Material für die natürliche Selektion. Die große Variationsbreite erhöht die Chancen dass ein Teil der Individuen mit sich ändernden Umweltbedingungen klarkommt. (Das Mischen der Gene bei der Meiose erinnert ein wenig an das Mischen von Spielkarten: Zuerst werden die einzelnen Karten gemischt, dann wird päckchenweise „abgehoben“).

(Einschränkung 1: ein Y-Chromosom hat nur 1/3 der Länge des passenden X-Chromosoms und kann nur auf 5% seiner Länge rekombinieren.
Einschränkung 2: Die Mitochondrien, die Energiekraftwerke Zelle, haben ihre eigene DNA die (mit seltenen Ausnahmen) durch die Eizelle, also nur in der mütterlichen Linie weitergegeben wird.)
 

Bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung sind die Nachkommen eigentlich  identisch mit Genen ausgestattet („Klone“), hier können also nur Mutationen wirksam werden. Bei Prokaryonten (kein Zellkern, Bakterien) kommt es auch zur „horizontalen Gen-Übertragung“ zwischen zwei Individuen.

Geschlechtliche Fortpflanzung hat sich im Tierreich da,  wo sie überhaupt möglich ist, weitestgehend durchgesetzt.

 

Wie arbeitet die Selektion?

Jede Generation einer Population hinterlässt viel mehr Nachkommen als auf Dauer werden überleben können – in einer stabilen Population überleben ja auf Dauer genau zwei Nachkommen je Elternpaar! In jeder Generation unterscheiden sich die Individuen hinsichtlich ihrer körperlichen und verhaltensmäßigen Eigenschaften.  Sie haben daher unterschiedliche Chancen den Fährnissen des Lebens zu entgehen, das fortpflanzungsfähige Alter zu erreichen und ihrerseits Nachkommen zu zeugen. Die Selektion betrifft nicht Einzelmerkmale sondern immer das gesamte Lebewesen – den „Phänotyp“. Sie bewertet körperliche Merkmale und Fähigkeiten ebenso wie Verhaltensweisen. Die Schwächsten, Langsamsten, Unvorsichtigsten werden vor der Fortpflanzung  umkommen; die am besten den Anforderungen entsprechenden Individuen geben ihre Erbanlagen an ihre Nachkommen weiter. Die Verbreitung der günstig sich auswirkenden Allele in der Population wird vermehrt (Evolution wird daher auch als „Veränderung der Allelhäufigkeit in einem Genpool“ bezeichnet). In der nächsten Generation wird wieder das gleiche passieren. So wird von Generation zu Generation die Anpassung an die unbelebte und lebende Umwelt im statistischen Mittel der Individuen der Population verbessert. Es ist ein allmählicher Prozess den man als evolutionären Fortschritt bezeichnet.

Der Selektionsprozess setzt signifikante Unterschiede in den Eigenschaften der Individuen voraus. Der Evolutionsprozess insgesamt aber erfolgt allmählich in sehr kleinen Schritten. Er muss nicht immer gleich schnell ablaufen, kann sogar zeitweise zum Stilstand kommen wenn in unveränderlicher Umwelt ein Gleichgewichtszustand erreicht wird, er wird sich bei einer drastischen Änderung der Umwelt oder bei Auftreten eines neuen Konkurrenten oder Feindes beschleunigen („Theorie der unterbrochenen Gleichgewichte“ nach Niles Eldredge und Stephen Jay Gould).

Wesentlich ist anzumerken dass dieser Prozess nicht zufallsbestimmt ist. Der Prozess verfolgt zwar nicht ein bestimmtes vorgestelltes Ziel, aber er ist alles andere als zufällig, denn er fördert systematisch die in der augenblicklichen Umwelt günstigen Eigenschaften. Ein kompliziertes Organ wie das Auge kann nicht durch Zufall entstehen (eine Vorstellung welche die Kreationisten und Verkünder des „Intelligent Design“ der Evolutionslehre unterstellen), wohl aber durch natürliche Selektion über viele Generationen hin. Es ist ganz einfach: Wer besser sieht hat die größeren Chancen zu überleben und sich fortzupflanzen.

In der Tat haben sich in der Tierwelt  aus einfachen lichtempfindlichen Zellen sehr leistungsfähige Augen mehrfach und unabhängig von einander entwickelt. Hierbei wurden ganz verschiedene „technische“ Lösungen realisiert, z.B. Linsenaugen der Wirbeltiere und Kopffüßer, Lochkameraaugen des Nautilus, Facettenaugen der Insekten, Spiegelaugen der Kammmuscheln, Hummer und Langusten.


Augen von Säugetieren, Vögeln, Reptilien, Amphibien, Fischen,
Weichtieren, Kopffüßlern, Gliedertieren  und Insekten
(eigene Fotos und diverse Internetquellen)

Die Entwicklung des Linsenauges lässt sich sehr schön an heute noch lebenden Tierarten ablesen (c-d: Abalonemuschel, Meeresschnecke, Tintenfisch)


Evolution des Auges der Weichtiere ( nach Wikipedia)

Allerdings können zufällig auch sehr leistungsfähige Individuen vor der Fortpflanzung umkommen, zum Beispiel durch eine Naturkatastrophe. Zufälliger Ausfall einzelner Individuen trifft aber alle Mitglieder der Population gleichermaßen,  kann also unmöglich die Richtung dieses Prozesses ändern, allenfalls verlangsamen.  Im statistischen Mittel überleben die Leistungsfähigeren, und darauf kommt es an: die Population entwickelt sich fort. Nur in sehr kleinen Populationen kann der Zufall die Selektion überspielen.

Durch Zufall hervorgerufene Veränderungen können auch in größeren Populationen Bestand haben, wenn sie keine Folgen für die Überlebensfähigkeit der Lebewesen haben und daher von der Selektion „übersehen“ werden. Zum Beispiel darf man wohl annehmen dass Form- und Farbendetails einer bizarren Meeresschnecke, das Muster eines bunten Schmetterlingsflügels von der Selektion nicht genau so und nicht anders herausgearbeitet wurden sondern eher zufällig sind; eine Abweichung im Detail würde die Überlebensaussichten  der Art wohl kaum gefährden.  Zufällige Veränderungen des mittleren Genoms einer Population werden auch als „Gendrift“ bezeichnet. Sie tendiert aus rein statistischen Gründen dazu dass einzelne Allele (alternative Gene) verschwinden, der „Genpool“ einer großen Population wird immer einheitlicher und stabiler.

Auf lange Zeit ergibt sich die so wunderbar vollkommen erscheinende Anpassung der Tiere an die Existenz in einer bestimmten Umwelt. Dabei können ganz verschiedene Tierarten ähnliche Merkmale entwickeln („Konvergente Evolution“). Für einen Bewohner des Wassers ist eine strömungsgünstige Körperform vorteilhaft weil sie schnelles Schwimmen erlaubt; daher haben sich Ichtyosaurier, Fische, Delphine, Robben, Pinguine zu ähnlichen Formen entwickelt. Gleiche ökologische Nischen lassen über die allmählich fortschreitende Evolution durch Variation und Selektion aus ganz verschiedenen Klassen ähnliche Lebewesen hervorgehen; die Parallelen zwischen der Beuteltier-Fauna Australiens und der Placenta-Tier-Fauna des Restes der Welt sind bekannt.  (Die Teile des großen Südkontinentes Godwana begannen zur Zeit der Saurier auseinander zu treiben, noch bevor das Ende der Saurier kam und die Säugetiere die Herrschaft übernehmen konnten).

Die Evolution kombiniert demnach in ihren zwei großen Teilprozessen Zufall und Systematik: Das Angebot an Variationen entsteht ausschließlich durch die Zufallsprozesse vor und während der zwei Zellteilungen zur Erzeugung der Geschlechtszellen („Meiose“), während die natürliche Selektion systematisch bestimmte Eigenschaften bevorzugt (und dabei von zufälligen Vorgängen allenfalls gestört wird).

Ein interessanter Unterschied ist im Vergleich zur menschlichen  Tierzucht festzustellen. Die natürliche Selektion arbeitet mit dem Mittel des Ausscheidens der Schwächsten und ohne eine bestimmte Zielvorgabe wenn auch systematisch, während ein menschlicher Züchter die im Blick auf ein bestimmtes vorgestelltes Ziel geeignetsten Individuen  zur Fortpflanzung auswählt; der Züchter kann dabei andere Eigenschaften hinnehmen die in der freien Natur tödlich wären (Beispiel:  die riesigen Euter unserer Milchkühe würden eine schnelle Flucht vor einem Raubtier unmöglich machen).  Daher erreichen Tierzüchter schnell große Änderungen der Eigenschaften, während der natürliche Prozess recht langsam abläuft. Der menschliche Züchter ist aber immer noch darauf angewiesen dass ihm Mutation und  Meiose ein geeignetes Angebot an Variationen zur Verfügung stellen. Mit der Gentechnik wird der Züchter auch in den ersten Teilprozess eingreifen können (heute schon angewandt bei Nutzpflanzen, z.B. um Resistenz gegen Schädlinge resp. Schädlingsbekämpfungsmittel zu erreichen).


Schema der Evolution durch Variation und Selektion













 

Was treibt die Evolution an?

Antrieb durch äußere Bedingungen
Sich verändernde  Umweltbedingungen können als Antrieb der Evolution dienen (zum Beispiel können die niedrigen Temperaturen einer Eiszeit eine dichtere Behaarung der Säugetiere bevorzugen).

Als „Umwelt“ für das einzelne Gen kann man auch die anderen Gene auffassen mit denen es in einem individuellen Chromosomensatz vereinigt wird (Ein Gen das die Zähne schärft wäre bei einem Raubtier am Platze, bei einem Grasfresser aber nachteilig).

Konkurrenz um begrenzte Ressourcen kann bestimmte Merkmale fördern (der schnellere und geschicktere Falke hat größere Überlebens- und Fortpflanzungschancen).

Zwischen Tierarten kann es zu einer Art Wettrüsten kommen (zum Beispiel zwischen Gepard und Gazelle hinsichtlich der Geschwindigkeit).

Selektion für Fortpflanzungserfolg
Die Selektion greift auf zwei Wegen direkt in den Vorgang der Partnerwahl ein:
>>>  In der „intrasexuellen Selektion“ gewinnen  männliche Tiere von überlegener Kraft oder Bewaffnung (Geweih) Konkurrenzkämpfe gegen andere Männchen und kommen zur Fortpflanzung; in vielen Arten erobern sie sich einen ganzen Harem von Weibchen.
>>> Häufig wählt im Tierreich das weibliche Tier den Partner für die Fortpflanzung aus („intersexuelle Selektion“). Wenn es auf eine auffällige Erscheinung  des Männchens anspricht, dann entstehen im Laufe der Zeit Merkmale wie das Gefieder und das Balzverhalten von Pfauen oder Paradiesvögeln. (Eigentlich ist die auffällige Erscheinung ein Überlebenshandicap für das Männchen. Es gibt dazu u.a. eine Spekulation dass die Weibchen die auffällige Erscheinung des ja offensichtlich überlebenden Werbers als Beleg für seine überlegene Qualität werten. Man kann die Entstehung solcher Merkmale aber auch als einen selbstverstärkenden Rückkopplungsprozess beschreiben der erst abgestoppt wird wenn der Überlebensnachteil für das individuelle Männchen unerträglich groß wird).

Gruppenselektion
Es ist grundsätzlich immer das Individuum das überlebt und sich fortpflanzt oder nicht; insofern arbeitet die Selektion immer auf der Ebene des Individuums. Eine Gruppe ist für den Einzelnen ein Teil seiner  Umwelt. Sein individuelles Verhalten in dieser Umwelt „Gruppe“ ist mitentscheidend für seinen individuellen Fortpflanzungserfolg. Das Individuum aber kann Teil einer Gruppe sein die mehr ist als eine zufällige Ansammlung. Wenn die Individuen einer Gruppe soziales Verhalten zeigen – bei der Nahrungssuche sich gegenseitig unterstützen, sich vor Feinden warnen, gemeinsam den Nachwuchs beschützen – dann ist das Ganze mehr als die Summe seiner Teile, und dann kann man von Gruppenselektion sprechen. Je stärker der Zusammenhalt der Gruppe ist, desto größer sind die Chancen ihrer Individuen zu überleben und sich fortzupflanzen und somit die Gruppe zu erhalten.  Von Gruppenselektion kann allerdings sinnvoll nur dann geredet werden, wenn verschiedene Gruppen der gleichen Art sich unterschiedlich verhalten; sie wird vielfach angezweifelt.

Gruppenselektion könnte der Hintergrund für die Entwicklung der menschlichen Ethik darstellen, falls konkurrierende Gruppen längere Zeit genetisch getrennt waren (realistisch?!). Wenn die Mitglieder einer solchen Gruppe  so veranlagt sind dass sie sich ständig bekämpfen und betrügen dann kann die Gruppe schwerlich gedeihen; wenn in einer anderen Gruppe alle vertrauensvoll zusammenarbeiten, dann wird sie ihren äußeren Feinden besser widerstehen und mit schwierigen Umweltverhältnissen besser fertig werden.

Verwandtenselektion
Der Altruismus der Eltern oder Großeltern gegenüber ihren Kindern/Enkeln dient unzweifelhaft dem Überleben des eigenen Genmaterials und  wird somit von der Evolution „belohnt“. Geschwister sind untereinander (zumindest im Mittel) in gleichem Maße verwandt wie Elterteil und Kind: 50% gemeinsame Gene (Großelternteil und Enkel: 25%). Altruismus zwischen entfernteren Verwandten ist viel schwächer ausgeprägt und kann als ein Teil des sozialen Verhaltens aufgefasst werden das allgemein bei in größeren Gemeinschaften lebenden Tieren eine Rolle spielt.
Achtung: Auch wenn Altruismus zwischen engen Verwandten genetisch „programmiert“ ist, so wird er doch durch soziale Merkmale „aufgerufen“: Enge familiäre Vertrautheit! Darüber hinaus kann das genetische Programm durch die menschliche Kultur, hier die „Rollenerwartung“ an Verwandte, überformt und verstärkt werden. Ausweitung auf einen genetisch nicht qualifizierten Personenkreis kann erfolgen („Dein Nächster“ ... „Brüder und Schwestern in Jesu“ ...die Volksgemeinschaft .... „alle Menschen werden Brüder“ ... ).
 

Speziesselektion
Populationen die unterschiedliche „Nischen“ der Umwelt nutzen, können parallel   existieren. Es ergeben sich aber auch Situationen derart dass die Populationen zweier Arten um genau die gleichen natürlichen Ressourcen konkurrieren. Dann kann sich nur ausnahmsweise ein Gleichgewicht einstellen. Erfolgt die Konfrontation überraschend und ist eine Art der anderen eindeutig überlegen, dann wird die unterlegene Art auch völlig verdrängt: in immer geringerer Zahl überleben ihre Individuen bis die Art ausstirbt (Normalfall). Diese Situation hat sich immer wieder ergeben wenn der Mensch fremde Arten einführte welche den eingeborenen Arten eines Landes überlegen waren. Ob man solche Vorgänge noch als einen natürlichen Selektionsprozess auffassen kann sei dahingestellt. (Eigentlich erfolgt auch diese Selektion auf der Ebene der Individuen.  Streng genommen dürfte man das Wort „Speziesselektion“ nur anwenden wenn die Selektion aufgrund von Merkmalen erfolgt die erst auf der Ebene der Spezies überhaupt Sinn machen; zum Beispiel könnte die Variabilität innerhalb einer Spezies ihr Überleben unter wechselnden Umweltbedingungen entscheiden).

 

„Das egoistische Gen“ und das Sozialverhalten

Viele Evolutionsvorgänge lassen sich einfacher verstehen wenn man den Blickwinkel ändert und die Gene selbst als die eigentlichen Einheiten des Lebens auffasst. Das Konzept wurde von dem englischen Forscher Richard Dawkins ausgearbeitet und mit dem Buch „Das egoistische Gen“ popularisiert.

Dawkins weist darauf hin dass nur Gene (oder Gengruppen) diejenigen genetischen Einheiten sind welche in der Lage sind identische Kopien ihrer selbst zu erzeugen; er nennt sie „Replikatoren“. Schon die Chromosomen werden bei der Meiose immer neu zusammengesetzt und sind insofern einzigartig und mit dem Individuum vergänglich. Gene existieren in Populationen in großer Zahl als identische Kopien, sie können viele (potentiell unendlich viele) Generationen von Individuen überdauern. Sie können daher als Einheit der natürlichen Auslese dienen. Die Gene setzen  möglichst wirkungsvolle Hilfsmittel – die ausgebildeten Lebewesen  –  als „Überlebensmaschinen“ ein, um sich selbst zu erhalten und zu vermehren.

Diese Betrachtungsweise bewährt sich vor allem bei Fragen der Evolution des Sozialverhaltens (Männchen und Weibchen, Eltern und Kinder, Verwandte, Kooperation, Altruismus).

Eine der schlimmsten Missdeutungen der Darwinschen Theorien ist die Meinung, sie impliziere einen erbarmungslosen Kampf jeder gegen jeden. Zwar kann man Evolutionsprozesse so beschreiben als verhalte sich ein bestimmtes Gen egoistisch – es ist nur an seiner Vervielfachung „interessiert“. Aber diesem Interesse des Gens „unendlich weiter zu bestehen und sich zu vervielfachen“ ist ganz häufig am besten dadurch gedient dass seine „Überlebensmaschinen“, das sind alle jene individuellen Lebewesen die es in sich tragen, sich altruistisch und kooperativ verhalten. Das gilt notwendigerweise für alle in Gruppen lebenden Tiere – also auch für den Menschen.  Spieltheoretische Analysen und Simulationen haben belegt, dass nicht Aggressivität und Hinterlist, sondern die grundsätzliche Bereitschaft zur Kooperation auf Dauer den größten Erfolg verspricht (>>Sei bei der ersten Gelegenheit kooperativ, danach aber gilt „Wie du mir, so ich dir“ <<  ist eine simple aber sehr
erfolgreiche Strategie).

..        .
John Maynard Smith      Peter Kropotkin

Bereits 1902 hatte der russische Wissenschaftler und Anarchist Prinz Peter Kropotkin mit seinem Buch „Mutual Aid: A Factor of Evolution“ die große Bedeutung von Kooperation und gegenseitiger Hilfe in der Natur und damit für die Evolution betont; seine Gedanken wurden aber damals nicht aufgenommen.

Dawkins hat den Begriff des „Replikators“ sehr weit gefasst. Einen solchen sieht er auch in „Memen“, Einheiten kultureller Vererbung wie Melodien, Gedanken, Schlagworte, Moden, wissenschaftliche Ideen u.ä. . Religion kann demnach wie ein großer „Memkomplex“ von außerordentlichem Durchsetzungsvermögen gesehen werden.

 

Einschränkungen der „Evolution durch Variation und Selektion“

Die Möglichkeiten der Evolution sind nicht unbeschränkt:

>>>  Es kann physiologische Grenzen für die Entwicklung geben: Säugetiere können vergleichsweise nicht beliebig klein werden, Insekten nicht beliebig groß.
>>>  Der optimale Kompromiss aller Eigenschaften sichert das Überleben, nicht das Maximum einer einzelnen günstigen Eigenschaft auf Kosten anderer wichtiger.
>>>  Die Anpassung an sich ändernde Umweltverhältnisse läuft immer nach.
>>>  In jeder Population gibt es nur eine endliche Variationsbreite. Bei großen/schnellen Änderungen der Umwelt gibt es vielleicht keine geeigneten Varianten/Mutationen für das Überleben. Die ganze Art stirbt dann aus.
>>> Die Stammesgeschichte beschränkt die Möglichkeiten. Vorhandene Organe können nur allmählich weiterentwickelt und abgewandelt werden, aber nicht komplett neu erfunden. Bisweilen werden nutzlose Relikte mitgeschleppt  (z.B. Blinddarm) oder unglückliche Konstruktionsprinzipien  können nie mehr geändert werden (z.B.   Überkreuzen von Atemwegen und Verdauungstrakt zwischen Mundhöhle und Luftröhre – wahrlich kein „intelligent design“! Genauso eine Fehlkonstruktion vom Standpunkt eines menschlichen Konstrukteurs: Die Tatsache dass in der Retina des Auges die lichtempfindlichen Zellen hinter dem Geflecht der Nerven und der Adern liegen, zusätzlich dadurch bedingt: der Blinde Fleck.  Ebenso „unsinnig“ sind die  zunächst absteigenden, sich um die Aorta schlingenden und dann wieder zum Kehlkopf aufsteigenden Kehlkopfnerven Nervus laryngeus recurrens, ein Erbe noch von Vorfahren aus dem Reich der Fische wo, bedingt durch die Kiemen, die Gesamtsituation ganz anders war; bei einer Giraffe ergibt sich ein Umweg von bald 5 Metern!).
[ Goethe ahnte es: „Diese Grenzen erweitert kein Gott, es ehrt die Natur sie denn nur also beschränkt war je das Vollkommene möglich.“ Goethe war sich sicher, dass "man nämlich den Unterschied des Menschen vom Tier in nichts einzelnem finden könne. Vielmehr ist der Mensch aufs nächste mit den Tieren verwandt". In seiner „Abhandlung zum Zwischenkieferknochen“ behandelte er einen vermeintlichen Grundsatzunterschied zwischen Mensch und Tier.]
>>> Mängel, die nach der Fortpflanzungsphase des Individuums auftreten (Alterskrankheiten), unterliegen nicht der Selektion.

 

Aktuelle Fragen der Genetik und der Evolution

Einzelne Gene können ganze Gruppen anderer Gene unterdrücken oder abschalten („Regulatorgene“). Die genetische Anlage alter Merkmale kann noch vorhanden aber unterdrückt sein. Versagt die Unterdrückung weist der Phänotyp die Merkmale eines Urahns auf, zum Beispiel werden Menschen mit einem Schwanz geboren.

Regulatorgene sind auch verantwortlich für den Übergang von einer Jugendform in eine Erwachsenenform je nach äußeren Umständen (Beispiel Axolotl), oder den   Übergang von ungeschlechtlicher zu geschlechtlicher Fortpflanzung (Beispiel Blattlaus). „Homeotische“ Gene (insbesondere sog. „Hox“-Gene) wirken sich auf die Gesamterscheinung eines Lebewesens aus, zum Beispiel die Ausbildung der Gliedmaßen.  Fehlfunktion eines Hox-Genes führt in der Regel zu schweren Missbildungen. Es ist aber vorstellbar dass sie zu nützlichen Änderungen führen könnte, das würde dann eine signifikante Änderung des Körperplans in einem Schritt bedeuten. Die Bedeutung dieses Effektes für die Makroevolution (die Entstehung der Arten) ist Gegenstand der Forschung („evo/devo“ = evolutionary development).

Die Funktion der RNA im „System Zelle“ erweist sich als weitaus komplexer als lange gedacht; auch hier wird aktuell und mit Blick auf Vererbung und Evolution geforscht. Das Genom kann  auch ohne unmittelbare äußere Einwirkung durch Prozesse innerhalb der Zelle verändert werden („Transposone“=“Springende Gene“, Duplikation von Abschnitten, Einbau an anderer Stelle, Umkehrung von Abschnitten). Auch Einbau fremden Erbgutes (z.B. von Viren) ist möglich. Es wurde die Vermutung geäußert dass die Rate solcher Veränderungen bei anhaltendem äußeren Stress auf eine Population (Klimaveränderung) ansteigt, wodurch der Selektion eine größere Auswahl von Optionen zur Verfügung steht und „Radiation“ ausgelöst wird (Entstehen zahlreicher Arten in erdgeschichtlich kurzer Zeit).

Auch äußere Einflüsse können sich bis in die Keimzellen auswirken und das An- oder Abschalten von Teilen des Erbgutes auslösen. Damit ist es in gewissem Sinne möglich dass  „erworbene“ Merkmale vererbt werden („Epigenetische Vererbung“). Beispiel: Rauchen und Ernährung in bestimmten Lebensphasen können Übergewicht/Untergewicht und Anfälligkeit gegen Herzinfarkt oder Krebs in nachfolgenden Generationen beeinflussen. Insbesondere die Zeiten wenn die Keimzellen gebildet werden erweisen sich als kritisch.

Unter dem Schlagwort „Evo-Devo“ (Evolutionary Development Biology) werden allgemeingültige Zusammenhänge zwischen Vorgängen bei der Entwicklung des Phänotyps (Körpers) und der Evolution erforscht. Nach Rückwirkungen vom Phänotyp auf den Ablauf der Evolution wird gesucht.

 
 

Entstehen und Vergehen der Arten („Makroevolution“)

Die Evolutionsforschung arbeitet vorzugsweise mit dem biologischen Artbegriff. Nach dem Biological Species Concept  (BSC) gilt : “Eine Art ist eine Gruppe natürlicher Populationen, die sich unter einander kreuzen können und von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind.“ Eine biologische Art ist  also eine Fortpflanzungsgemeinschaft. (Dass der Begriff nicht ganz unproblematisch ist, zeigt die Existenz sogenannter "Ringspezies".)

Die Zahl der heute lebenden Arten ist groß: Beschrieben wurden

   320 000 Arten Pflanzen
   500 000 Arten Pilze
5 570 000 Arten Tiere

Die größte bekannte Tierklasse sind die Insekten mit 4 Millionen beschriebenen Arten, davon 350 000 Arten Käfer.  Zum Vergleich: Nur 4 800 Säugetiere wurden beschrieben. Insgesamt schätzt man die Zahl der lebenden Arten auf  bis  20 Millionen. (Die Zahlen schwanken. Andere Quellen reden von nur 1,5 Millionen beschriebenen Arten, 4 – 5 Millionen insgesamt.)

Eine sehr viel größere Zahl von Arten ist auf der Erde erschienen und wieder ausgestorben: es wird geschätzt dass die ausgestorbenen Arten die lebenden um einen Faktor bis zu 1000 überschreiten. Mit Sicherheit hat es auf der Erde mehr als eine Milliarde Arten gegeben. Es entstehen und vergehen also ständig Arten. Als typische Lebensdauer einer Art gelten 1 bis 10 Millionen Jahre (5 – 10 Millionen für Wirbellose Meerestiere, 2 Millionen Jahre für Säugetiere).

Die Definition der Art als Fortpflanzungsgemeinschaft ist nicht ohne Probleme.  Je dichter eine Folge von Fossilien ist, desto schwieriger ist es für den Paläontologen die Grenze zwischen zwei aufeinanderfolgenden Arten zu ziehen – eigentlich gibt es diese zeitliche Grenze ja gar nicht - der Übergang ist allmählich!

Auch in der räumlichen Verteilung von Arten kann es schleifende Übergänge geben, wie die sogenannten Ringspezies schön zeigen. Das bekannteste Beispiel sind die nordischen Möwen:


Ringspezies Arktische Möwen (Foto: Thomas Sienicki/Wikipedia)

Die Silbermöwe aus Westeuropa/Island paart sich erfolgreich mit der Kanadamöwe, diese mit der Ostsibirienmöwe, diese mit der Birula-Möwe, diese mit der Tundramöwe, diese mit der Sibirischen Heringsmöwe und diese mit der westeuropäischen Heringsmöwe. Die  Heringsmöwe aber paart sich trotz Überschneidung des Lebensraums nicht mit der Silbermöwe!
 

Der Stammbaum des Lebens
 
 


Links: Darwin’s erste Skizze eines Stammbaumes
Rechts: Schema  des Entstehens und  Vergehens  von  Arten

Arten gehen im Laufe der Evolution aus einander hervor. Das Bild eines „Stammbaumes“ drängt sich auf, aber eigentlich entsteht ein dichter Busch mit ungeheuer  vielen Zweigen. Das Diagramm rechts ist extrem schematisiert. Jeder Balken steht für eine Art; eine grüne Art lebt heute noch, eine blaue wurde in der Evolution durch eine weiterentwickelte Art ersetzt, eine schwarze Art ist ohne Nachkommen ausgestorben. Der Übergang von einer Art in eine nachkommende erfolgt selbstverständlich nicht plötzlich, sondern ist ein Prozess über viele Generationen hin.

Neue Arten entstehen aus den alten -  zumindest im Tierreich – überwiegend durch „geografische“ oder „allopatrische Speziation“, eine Art von „Knospung“. Wenn eine Population der alten Art (1) durch ein neues geographisches Hindernis wie Gewässer oder Gebirge zerteilt wird (2) (die schiere Entfernung über Kontinente hinweg kann die gleiche Wirkung haben), oder wenn sich kleine „Gründerpopulationen“ abseits der alten Population bilden können, dann durchlaufen die getrennten Populationen unterschiedliche weitere Entwicklungen (3). Insbesondere in den Gründerpopulationen erfordert eine andersartige Umwelt eine andere Anpassung, die Selektion bewirkt in der kleinen Population eine schnelle Evolution. Mit der genetischen Auseinanderentwicklung von alter und neuer Population kommen Isolationsmechanismen zur Wirkung bis schließlich zwei getrennte Arten vorliegen. Trifft die neue Art später mit der alten Art zusammen (4) und verdrängt sie, so wird dies in den Fossilien sich wie ein große sprunghafte Veränderung darstellen, die sie gar nicht ist.


„Allopatrische Speziation“

Das Paradebeispiel für die allopatrische Speziation bieten die Galapagos-Inseln, geologisch junge Vulkaninseln 1200 km vor der Westküste Südamerikas. Von Südamerika aus erreichten einige


Galapagos-Inseln

Tierarten die Insel (eine Finkenart durch Stürme, eine Leguanart auf treibenden Baumstämmen, Schildkröten im Meer treibend  ...), es entstanden auf den Galapagos so einzigartige Spezies wie die Meerechse. Über die relativ nah bei einander liegenden Inseln  konnten die Tiere sich ausbreiten, doch waren diese Inseln andererseits weit genug von einander entfernt dass sich inselspezifische Arten bilden konnten. Die auf den Galapagos-Inseln angetroffene Artenvielfalt regte Darwin zu seinen Überlegungen an.
Ein anderes schönes Beispiel bieten die ostafrikanischen Seen mit ihrer Vielfalt an Buntbarschen.

Für den Vorgang der Artenbildung schätzt man als Regelfall einige zehn- bis hunderttausend Jahre, was geologisch ein sehr kurzer Zeitraum ist. Ihr folgt häufig eine lange Phase ohne deutliche Evolution der Art („Stasis“); die meisten Fossilienfunde müssen aus diesen langen Phasen stammen.  Diese „Theorie der unterbrochenen Gleichgewichte“ wurde 1972/77  von Stephen J. Gould und Niles Eldredge vorgelegt.

Die Entwicklung der Arten erfolgt nicht als eine gleichmäßige parallele Veränderung aller Eigenschaften des Phänotyps.  Vielmehr verändern sich abhängig vom Selektionsdruck verschiedene  Merkmale unterschiedlich schnell; „altertümliche“ Merkmale können neben „modernen“ stehen („Mosaikevolution“; Beispiel: Bei der Evolution des Menschen trat das Gehen auf den Hinterbeinen sehr viel früher auf als die enorme Vergrößerung des Gehirns). Die Entwicklung der Arten ist auch alles andere als ein simpler linearer Prozess: Sprossung scheint viel häufiger zu sein als  geradlinige Weiterentwicklung, es gibt zahlreiche Verzweigungen die sich als Sackgassen erweisen. Die Deutung der fossilen Belege ist daher oft schwierig und umstritten (Ist der Archaeopterix ein direkter Vorfahr der heutigen Vögel oder nur eine Art „Onkel“?).

Innerhalb einer Art erfolgt eine ständische Durchmischung der Gene („Genfluss“) und sorgt für die Erhaltung der Art. Wenn die Art durch die Wirkung der Selektion über Hunderte oder Tausende Generationen optimal an eine beständige Umwelt angepasst ist kommt die Evolution der Art praktisch zum Stillstand. Änderungen in der Umwelt können eine neue Evolution durch Selektion auslösen. Stehen aber nicht ausreichend Individuen mit unterschiedlichem geeignetem Phänotyp (und dahinter stehendem Genotyp) für die Selektion zur Verfügung, stirbt die Art aus. Ebenso kann eine Art aussterben, wenn ein neue um die gleichen Ressourcen konkurrierende Art mit überlegenen Eigenschaften auftaucht (Homo sapiens vs. Homo neanderthalensis? Sie haben allerdings lange Zeit nebeneinander existiert).

Dramatische Änderungen in der Umwelt führen zum Aussterben sehr vieler Arten und damit zum Aussterben von Gattungen und Klassen („Massenaussterben“, „Faunenschnitt“). Das bekannteste Beispiel ist das Sauriersterben am Ende der Kreidezeit, vermutlich durch den Einschlag eines Meteoriten mit nachfolgender Kälteperiode. Das erwies sich als die große Chance für zwei andere Tierklassen: Nachdem die zuvor überlegenen Saurier verschwunden waren, breiteten sich Vögel und Säugetiere in großer Artenvielfalt aus („Radiation“).

Ein gewaltiges Artensterben können wir seit dem Auftreten des dank seines Gehirns allen anderen Tieren hoch überlegenen Menschen beobachten. Unter seinem Einwirken starben und sterben weit mehr Arten als früher in vergleichbaren Zeitabschnitten,  zunächst durch Bejagung und Einführen fremder Tierarten, in unserer Zeit aber noch viel mehr durch die Vernichtung natürlicher Lebensräume. Nach der bekannten „Roten Liste“ der IUCN sind 16 000 Arten vom Aussterben bedroht.

Die typische Lebensdauer einer Art wurde auf  1 bis 10 Millionen Jahre abgeschätzt. Wenn es Umwelt und Konkurrenzsituationen erlauben, dann können Arten sich über zig oder gar Hunderte Millionen Jahre (fast) unverändert erhalten. Sie werden als „Lebende Fossilien“ bezeichnet.  Bekannte Beispiele sind Quastenflosser, Pfeilschwanzkrebs, Brückenechse,  Ginkgo-Baum und Araucarie.

 

Hat die Evolution eine Richtung?

Als teleologisches Denken noch vorherrschte, deutete man lang anhaltende Entwicklungstendenzen als ein Fortschreiten auf das Ziel der Vollkommenheit. Solch teleologische Erklärungen haben in der modernen Evolutionsforschung keinen Platz – es konnte kein Wirkungsmechanismus dafür gefunden werden. Immer ist „Fortschritt“ ein allmählicher, schrittweiser Prozess, und in jedem Schritt, ob klein oder groß, ist die Selektion am Werke.  Anhaltende Entwicklungstendenzen entstehen wenn von Generation zu Generation die Verstärkung gewisser Merkmale günstig ist und durch die Selektion belohnt wird. Aber solche Entwicklungstrends können auch in Sackgassen führen, sie können haltmachen oder ihre Richtung umkehren. Nicht einmal die auf den ersten Blick so glaubhafte und global auch außer Frage stehende Evolution zu immer größerer Komplexität ist eindeutig; es gibt auch Rückwärtsbewegungen z.B. bei Höhlenbewohnern (Verlust der Augen!) und Parasiten.


 „Stufen des natürlichen Welt“ – historische Darstellungen

Gänzlich unangebracht ist eine  Bewertung. Die „Stufenleitern“ oder die „Ketten  des Lebens“ vor Darwin reichten von den Steinen über Pflanzen – Tiere – Menschen  hinauf bis zu den Engel und Gott! Aber sind die komplexeren Lebewesen wirklich „höher“, was im allgemeinen Sprachgebrauch ja auch „besser“ meint? In der Evolutionsforschung bedeutet das Wort „höher“ nur „jünger“ im geologischen Zeitablauf oder höher im Stammbaum. Aber „besser“? In welcher Beziehung „besser“? Man muss sich vor Augen halten dass die einfachen Bakterien sich über mehrere Milliarden Jahre erhalten haben und heute noch außerordentlich erfolgreich sind; ihre gesamte Biomasse wird als erheblich höher vermutet als die aller anderen Lebewesen zusammen! (Der Mensch selbst lebt in engster Symbiose mit einer großen Zahl verschiedener Bakterien. Jeder Mensch beherbergt 10mal mehr Bakterien als er Körperzellen besitzt. Allein die Masse der Bakterien der „Darmflora“ beträgt etwa 1,5 kg). Seit dem Kambrium haben einige 30 Tierstämme überlebt, von „Niederen Tieren“ wie Schwämmen und Muscheln bis zu „höheren“ Klassen wie Säugetiere und Vögel. Uralte und erst vor kurzer Zeit entstandene, „niedere“ und „hohe“ Arten beweisen ihre Lebenstüchtigkeit. Keine lebenstüchtige Art ist „besser“ als die andere.

Ist der Mensch mit seinem so komplexen und leistungsfähigen Gehirn mehr als nur das zuletzt entstandene Tier?  Ist er „die Krone der Schöpfung“?  Man kann diesen Ausdruck nur in ironischem Ton gebrauchen. Mit welchem Recht kann der Mensch behaupten irgendwie „besser“ zu sein? Vielleicht im Sinne der Moral auf die er sich soviel einbildet?  Das muss er erst noch beweisen! Anhaltende  und systematische Ausbeutung und Massenmord an Artgenossen,  rücksichtloser Raubbau an den Ressourcen der Erde, gedankenlose Umgestaltung der Atmosphäre, Ausrottung zahlloser anderer Tierarten – das sind nicht eben überzeugende Referenzen.

Kleiner Nachtrag: "March of Man" oder "March of Evolution" ist eine klassische Veranschaulichung des evolutionären Fortschrittes (links oben). Karikaturisten haben dazu viele kritische Varianten geschaffen.
Auf eine noch prägnantere Formel hat der Maler Gabriel von Max (1840-1915) das Thema gebracht .

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In einem Sinne allerdings muss man eine Art von Fortschritt zugeben: Die Erde ist durch die Evolution des Lebens ein viel reicherer, ein viel interessanterer Ort geworden!


 
 

Stammesgeschichte - die Entwicklung des Lebens

Die lebenden Arten  werden traditionell nach ihrer Ähnlichkeit im Körperbau in ein hierarchisches System eingeordnet („Typologischer Artbegriff“ im Gegensatz zum „biologischen Artbegriff“ der Evolutionsforschung). Aufsteigend  von unten nach oben werden Arten zu den immer größeren Gruppen  Gattung, Familie, Ordnung, Klasse , Stamm, Reich zusammengefasst.  Das System wird nach dem großen Botaniker Carl von Linné als „Linnaeussche Hierarchie“ bezeichnet. Heute unterscheidet man drei Reiche: Pflanzen – Pilze –Tiere, dazu kommen die Bakterien und Einzeller (und so seltsame Lebewesen wie die Schleimpilze die in kein Reich passen).  Unter den Stämmen des Tierreiches sind die Gliedertiere mit den Insekten der artenreichste, die Wirbeltiere insofern für uns die interessanteste als ihr jüngster Spross der Mensch ist.

Die Tätigkeit des Einordnens wir als „Taxonomie“ bezeichnet. Die Vorgehensweise dabei war lange umstritten. Heute wird „phylogenetische Systematik“ oder „Kladistik“ bevorzugt („klados“ = griechisch „Verästelung“). Wie oben schon erläutert sehen wir heute die (vorläufigen) Endprodukte eines ungeheuren Verzweigungsprozesses hin zu den lebenden Arten, nicht aber den Stamm (im bildlichen Sinne) aus dem die Zweige hervorgegangen sind. In aller Regel stammt keine der heute wild lebenden Arten von einer anderen ab (Ausnahme: Hybridisierung kommt in Einzelfällen vor). Ziel der Taxonomen ist heute eine Hierarchie oder ein Stammbaum welche korrekt die Entwicklungsgeschichte wiederspiegeln. Durch Studium der Fossilien, Analyse der Ähnlichkeiten und mit  Hilfe der Molekularbiologie lässt sich das Muster der Verzweigungen und ihr näherungsweiser Zeitpunkt bestimmen und nach strengen formalen Regeln in einem „Cladogramm“ darstellen. Jeder Verzweigungspunkt ist durch ein neues Merkmal gekennzeichnet das ausschließlich den immer zwei aus der Verzweigung hervorgehenden Zweigen zu eigen ist; die Zweige enthalten alle Arten die aus der Verzweigung hervorgehen, und keine anderen. Die entstehende Hierarchie weicht teilweise beträchtlich von der traditionellen ab (zum Beispiel gehören die Vögel in die Gruppe der Reptilien – sie sind aus den Sauriern hervorgegangen!).  In der Regel existiert das Lebewesen des Verzweigungspunktes nicht mehr – es ist aber nicht wirklich ausgestorben sondern hat sich zu den verschiedenen heutigen Formen entwickelt. Die (fossile!) Art genau am Verzweigungspunkt lässt sich nicht exakt bestimmen. Deswegen sucht man heute nach “Schwestergruppen“, das sind Tiergruppen („Taxa“), welche eine nur ihnen gemeinsame Stammart besitzen.

Viele Einzelheiten der Evolutionsgeschichte können erst langsam durch vergleichende Untersuchungen am Erbmaterial geklärt werden. Veröffentlichte Cladogramme zeigen noch erhebliche Unterschiede. Mit Fotos hübsch illustriert ist der „Tree of Life“ von Neal Olander (verwendet in der Titel-Montage) (http://www.tellapallet.com/TreeOfLife.jpg).  Ein graphisch sehr reizvolles Cladogramm ist unter dem Namen „Hillis-Plot“ bekannt:

Quelle: David M. Hillis, Derrick Zwickl, Robin Gutell, University of Texas
(http://www.zo.utexas.edu/faculty/antisense/tree.pdf)

Was hier als verwaschener schwarzer Rand erscheint sind in der Originalgraphik die lateinischen Namen von 3000 lebenden Arten – ein kleiner Bruchteil der tatsächlich existierenden.

Bei weitem die meisten Zweige sind in der Evolution ausgestorben, sie haben uns keine lebendigen Nachfolger, sondern nur Fossilien hinterlassen. Das folgende Bei-spiel für die Entwicklung der Wale macht die Verhältnisse anschaulich. Solche Darstellungen liegen heute für sehr viele Tiergruppen vor (siehe Literaturverzeichnis: Prothero „Evolution – What the Fossils Say and Why It Matters“.)


Beispiel: Die Entwicklung der Wale
(Schema des Cladogramms nach Bristol University und Prothero)

Hat eine Art sich über viele Millionen Jahre nur wenig verändert, so spricht man von einem „lebenden Fossil“. Ein schönes Beispiel ist der Quastenflosser-Fisch, vor 250 Millionen Jahren bereits verbreitet und mit den „modernen“ Fischen nur weitläufig verwandt. Das jüngste Fossil das man kannte war 60 Millionen Jahre alt. Der Fisch galt als ausgestorben. Bis 1938   -  da wurde zwischen Afrika und Madagaskar ein Quastenflosser gefangen; weitere Fänge folgten. 1997 wurde vor Sulawesi eine zweite Art entdeckt.


Quastenflosser

Die folgende Beschreibung der Evolution des Lebens ist natürlich nur sehr grob und summarisch. Sie spricht vornehmlich von solchen Tiergruppen die heute noch leben. Die Zeitskala orientiert sich an den Erdzeitaltern der Geologen (die sich ihrerseits an „Leitfossilien“ orientieren; durch die Untersuchung atomarer Zerfallsprozesse sind sie heute recht genau datierbar). Da Milliarden Jahre schlecht vorstellbar sind, definieren wir zusätzlich einen „Modellzeit“ : Sie beginnt mit der Entstehung der Erde um 0 Uhr und endet mit der Gegenwart bei 24 Uhr. Wir drängen also gedanklich die Geschichte der Erde und des Lebens auf einen einzigen Tag zusammen.

Illustriert ist der Text mit Bildern von heute lebenden Tierarten, darunter möglichst auch solchen welche den historischen Formen ähneln .
 

Archaikum ( vor 3,8 bis 2,5 Milliarden Jahren)
                     (Beginn entspricht 3 Uhr 44 Minuten Modellzeit)

Der Planet Erde entstand vor rund 4,5 Milliarden Jahren. Die Bedingungen an der Erdoberfläche waren zunächst lebensfeindlich. Erst vor 3,8 Millionen Jahren entstand das erste Leben. Ganz am Anfang mussten stabile und zur Selbstverdopplung fähige Großmoleküle („Replikatoren“ in der Diktion von Dawkins) entstehen.  Zu diesem  Vorgang gibt es konkurrierende Theorien (zum Beispiel die von der Entstehung in der „Ursuppe“ eines damaligen Meeres), teilweise im Labor belegt (erste Versuche von Stanley Miller 1953 und spätere, welche die Entstehung immer komplexerer Verbindungen unter natürlichen Bedingungen nachweisen). Derzeit findet die Hypothese von Günter Wächtershäuser besondere Beachtung, nach der Leben zunächst  auf der Oberfläche von Eisen-Schwefel- Verbindungen entstand, wie sie sich an den hydrothermalen Schloten („Schwarze Raucher“) der Tiefsee finden. Aber keine Theorie ist als historische Wahrheit bewiesen und bislang ist es auch nicht gelungen im Labor Leben zu schaffen. Man darf jedoch nicht vergessen welch ungeheuer großes „Labor“ und wie viel Zeit für die „Erfindung des Lebens“ zur Verfügung standen!

Meilensteinplan der Evolution
(nach GEOkompakt und anderen)

Die ersten Fossilien sind 3,5 Milliarden Jahre alt,  sie zeigen bereits eine Vielfalt von unterschiedlichen Bakterien. Ganz ähnliche oder gar identische Bakterien leben auch heute noch. Bei allen Bakterien fehlt noch der Zellkern in dem das Erbmaterial konzentriert ist („Prokaryonten“). Es gibt keine sexuelle Fortpflanzung, aber den Austausch von Genen („horizontale Übertragung“). Archaen (auch „Archaebakterien“) gedeihen häufig unter extremen Umweltbedingungen (Temperatur, Salzgehalt, Säure...), sind möglicherweise Vorläufer aller späteren Lebensformen. Sie bilden heute eine eigene Domäne des Lebens.

Von besonderer Bedeutung waren die „Blaugrünen“ oder Cyano-Bakterien. Als millimeterdicker Film überzogen sie Felsen in den Randzonen der Meere und bauten dünne Schichten auf („Stromatholithen“), setzten Sauerstoff frei und änderten damit die Erdatmosphäre grundlegend, die zuvor lebensfeindlich aus Methan, Ammoniak, Wasserstoff, Schwefelwasserstoff und Wasserdampf bestanden hatte.
Lebende Stromatholiten existieren heute noch an der Westküste Australiens, in Lagunen mit hoher Salzkonzentration.


Heutige Prokaryonten:
Archaee – Tuberkelbakterien -Coli-Bakterien – Stromatolithen  (Cyano-Bakterien)

Proterozoikum  (vor 2,5 Milliarden bis 540 Millionen Jahren)
                            ( Beginn entspricht 10 Uhr 40 Minuten Modellzeit)

Eine Milliarde Jahre bestand das Leben auf der Erde ausschließlich aus Prokaryonten. Wahrscheinlich durch Symbiose zweier oder mehrerer Bakterientypen entstehen dann die „Eukaryonten“. Zunächst Einzeller, besitzen sie einen Zellkern in dem das Erbgut als DNA in Chromosomen gelagert war (Ausnahme und starker Beleg für die „Endosymbiontentheorie“: die separate DNA der Mitochondrien). Damit ist der Weg frei zum Entstehen größerer Einzeller, zur Vielzelligkeit und zur sexuellen Fortpflanzung.

In der prekambrischen Periode, ab 600 Millionen zurück, erscheint die „Ediacara-Fauna“, mehrzellige Organismen bis nahezu 1m Größe, aber ohne feste Bestandteile. Die vielfältigen Formen geben  keinen klaren Hinweis auf bekannte Tierklassen.

Als erste Vielzeller die bis heute überlebt haben, entstehen die Schwämme, später dann die ersten Hohltiere.


Heutige Einzeller: Pantoffeltierchen –Sonnentierchen – Leuchttierchen – Grünes Augentier/Geißelalge


Heutige Schwämme


Heutige Hohltiere: Seenelke-Edelkoralle -Kompassqualle – Rippenqualle

  Anmerkung: Das einfachste heute noch lebende Tier ist Trichoplax adhaerens, nur   im Aquarium und nicht in freier Natur beobachtet, flach, bis 3mm groß, bestehend aus nur 4 Typen von Zellen (Wirbeltiere 200), mit der kleinsten DNA-Menge aller Tiere. Es könnte den ersten mehrzelligen Tieren entsprechen, es könnte sich aber auch nach den Schwämmen oder gar noch später abgespalten und zurückentwickelt haben.


Trichoplax adhaerens

Kambrium ( vor 540 bis 490 Millionen Jahre)
                    (Beginn entspricht 21 Uhr 7 Minuten Modellzeit)
Das Kambrium beginnt mit 25 Millionen Jahren in denen sich nur wenige Millimeter große Tiere mit fester Schale entwickeln.  Danach treten in kurzer Zeit zahlreiche neue Tierstämme in der Form von Fossilien auf;  von den etwa 70 Stämmen sind heute noch etwa 35 erhalten darunter die damals zahlreichen  Armfüßer, die Weichtiere und die Stachelhäuter.


Heutige Weichtiere: Klaffmuschel - Sternschnecke – Kleine Pilgermuschel -  Weinbergschnecke
 
 


Heutige Stachelhäuter: Seewalze - Seestern - Schlangenstern -Seeigel

  Die Gliederfüßer erscheinen unter anderem in Gestalt der ungeheuer zahlreich als Fossilien überlieferten, aber später wieder ausgestorbenen Trilobiten (Bild links).
Als „lebendes Fossil“ erreicht der Pfeilschwanzkrebs unsere Zeit.


Heutige Gliederfüßer:  Pfeilschwanzkrebs – Strandkrabbe – Tausendfüßler - Kreuzspinne

Als ein Stamm von großer zukünftiger Bedeutung entstehen die Chordatiere, zu denen die Wirbeltiere gehören. Ihre einst zahlreiche Gruppe der „Schädellosen“ wird heute nur noch durch die vielgestaltigen Seescheiden (der Rückenstrang ist nur in der Jugend erkennbar)  und das schädellose Lanzettfischchen vertreten. Mit dem Auftreten der kieferlosen Fische kündigt sich der Aufstieg des Stammes an.


Heutige Schädellose: Seescheiden  -  Lanzettfischchen  -  Flussneunauge – Inger

Für die Entstehung der großen Zahl überlebender oder auch wieder ausgestorbener Tierklassen in begrenzter Zeit  wurde die Bezeichnung „kambrische Explosion“ geprägt. Das Wort ist irreführend. Eine Vorgang, der 50 Millionen Jahre benötigt (plus einem unbekannten Vorlauf im Prekambrium), ist alles andere als eine Explosion.  Bemerkenswert und nicht schlüssig erklärt ist allerdings die Tatsache dass später keine neuen Tierstämme mehr aufgetreten sind.

Ordovizium (vor 490 bis 440 Millionen Jahren)
                      (Beginn entspricht 21 Uhr 20 Minuten Modellzeit)

  Aus dem Stamm der Weichtiere zweigt die Klasse der Kopffüßer ab. Von den ursprünglicheren Arten sind die damals überaus zahlreichen Ammoniten (Bild) ausgestorben. Der Nautilus (Perlboot) ist letzter Nachkomme einer anderen einst sehr zahlreichen Gruppe.

Die etwas später entstandenen Tintenfische (Sepien, Kalmare, Kraken) besitzen hoch entwickelte Sinnesorgane (Augen!). Kraken gelten als die intelligentesten wirbellosen Tiere.

Der Stamm der Chordatiere bringt die ersten mit einem Kiefer ausgerüsteten Fische hervor.


Heutige Kopffüßer: Nautilus – Sepia - Kalmar - Krake

Silur  (vor 440 bis 410 Millionen Jahren)
           (Beginn entspricht 21 Uhr 39 Minuten Modellzeit)

Die kiefertragenden Fische breiten sich aus.  Ihre Nachkommen bevölkern heute Meere, Flüsse und Seen.  Einige Arten demonstrieren den Übergang auf amphibisches Leben.


Heutige Kieferfische: Blauhai –-  Thunfisch - Prinzessfisch - Schlammspringer

Die ersten Pflanzen schaffen den Sprung auf das Land.

Devon (vor 410 bis 350 Millionen Jahren)
             (Beginn entspricht 21 Uhr 49 Minuten Modellzeit)

Farne, Schachtelhalme und Bärlappe breiten sich auf dem Land aus. Die Gliedertiere folgen ihnen auf das Land. Der fischartige Tiktaalik lebt zeitweise auf dem Land wo er sich mit vier Stummelflossen ähnlich einer Robbe bewegt.

Karbon (vor 350 bis 290 Millionen Jahren.)
              (Beginn entspricht 22 Uhr und 8 Minuten Modellzeit)

Die ersten Amphibien erobern das Land; diese Tierklasse wird aber für die Fortpflan-zung immer auf die Verfügbarkeit von Wasser angewiesen bleiben.


Heutige Amphibien: Giftfrosch - Wasserfrosch – Feuersalamander – Teichmolch

In den Wäldern, die einmal zu unserer Steinkohle werden sollen, erscheinen die ersten geflügelten Insekten. Die Insekten werden einmal neben den Einzellern die arten- und individuenreichste Tiergruppe bilden. Ihr „Bauplan“ (äußeres Skelett) und ihre Methode der Atmung beschränken ihr Größenwachstum.

Heutige Insekten: Libelle – Hirschkäfer –Tagpfauenauge - Heuschrecke

Perm (vor 290 bis 250 Millionen Jahren)
          (Beginn entspricht 22 Uhr 27 Minuten Modellzeit)

Mit den Vorläufern der heutigen Reptilien (die traditionelle Bezeichnung fasst verschiedene Tierzweige zusammen und wird von den heutigen Taxonomen vermieden) breiten sich die ersten echten Landbewohner unter den Wirbeltieren aus. Aber sie sind wechselwarm und damit beschränkt auf warme oder wenigstens mittlere Klimazonen.  Als „lebendes Fossil“ wird die nur noch auf einigen neuseeländischen Inseln lebende Brückenechse bezeichnet; sie wird wohl bald aussterben.


Heutige Reptilien: Brückenechse –Krokodil – Griech. Landschildkröte  – Anakonda

Erste „säugetierähnliche“ Tiere erscheinen („Synapsiden“) im Perm.

Am Ende des Perm ereignet sich das größte Massensterben in der Geschichte des Lebens: Etwa 95% (!) aller Tierarten sterben aus. Als Gründe werden Klimaveränderung und/oder eine geänderte Zusammensetzung der Atmosphäre vermutet.

Trias (vor 250 bis 205 Millionen Jahren)
          (Beginn entspricht 22 Uhr 40 Minuten Modellzeit)

Die ersten Dinosaurier und Flugsaurier tauchen auf, aber auch erste warmblütige Säugetiere. Im Meer treten Ichthyosaurier und Plesiosaurier die Herrschaft an. Aus den gleichfalls das Meer bewohnenden Mosasaurier werden Eidechsen und Schlangen hervorgehen.

Jura (vor 205 bis 135 Millionen Jahren)
         (Beginn entspricht 22 Uhr 54 Minuten Modellzeit)

Die Dinosaurier beherrschen in vielen Arten die Erde, Pterosaurier die Luft; sie erreichen teilweise gigantische Größen. Nicht endgültig geklärt ist die Frage ob diese Saurier wechselwarm oder warmblütig waren; für die These der Warmblütigkeit sprechen immer mehr Hinweise.
Ein Abenteuer unter Sauriern ist Gegenstand der SF-Erzählung "Spuren".
 
 

Kreide (vor 135 bis 65 Millionen Jahren)
            (Beginn entspricht 23 Uhr 17 Minuten)

Auf dem Land breiten sich die Blütenpflanzen (Bedecktsamer)  aus. Aus einem Zweig der Dinosaurier, den  Theropoden, gehen die warmblütigen Vögel hervor; sie werden die Herrschaft über die Luft übernehmen wenn die Dinosaurier abtreten.


Heutige Vögel: Steinadler – Nachtigall – Paradiesvogel - Albatros

Noch herrschen die Dinosaurier, aber am Ende der Periode ereignet sich eine Katastrophe. Vermutet wird der Einschlag eines Meteoriten, der zu einer Verfinsterung des Himmels durch Staub und zu lang anhaltender Kälte führte; es gibt aber auch gute Argumente gegen diese Hypothese. 70bis 80% aller Tierarten sterben aus, die Dinosaurier vollständig außer eben den Vögeln. Die ersten Placentatiere (auch „Höhere Säugetiere“, im Unterschied zu den urtümlicheren Beuteltieren sowie zu Schnabeltier und Ameisenigel) erscheinen und überleben die Katastrophe.

Tertiär (vor 65 bis 1,8 Millionen Jahren)
             (Beginn entspricht 23 Uhr 39 Minuten Modellzeit)

Die Säugetiere beherrschen das Land. Einige kehren ins Meer zurück (Wale, Delphine), andere erobern die Luft (Fledermäuse).


Heutige Säugetiere: Hausmaus – Afrikanischer Elefant – Delphin -Schimpanse

Vor 33 bis 24 Millionen Jahren entstehen die Menschenaffen. Vor 20 bis 15 Millionen Jahren wird der afrikanische Menschenaffe Proconsul einerseits zum Ahnen der Linie zu den asiatischen Menschenaffen Gibbon und Orang Utan, andererseits zum Ausgangspunkt der Linie der afrikanischen Menschenaffen. Zunächst spaltet sich von dieser die Linie des Gorilla ab.  Vor 6 bis 8 Millionen Jahren trennen sich die Zweige von Schimpanse und Australopithecus, er nimmt die Fortbewegung auf zwei Beinen an.

Quartär (vor 1,8 Millionen Jahren bis zur Gegenwart)
               (Beginn entspricht 23 Uhr 59 Minuten 25 Sekunden)
Aus dem aufrecht gehenden Australopithecus geht vor 1,8 Millionen Jahren im südlichen Afrika die Gattung Homo hervor  - der Mensch. Das Wachstum des Gehirns setzt ein. Vor rund 200 000 Jahren tritt die Art Homo sapiens auf: Sie setzt sich gegen konkurrierende Arten durch – zuletzt stirbt vor etwa 30 000 Jahren der Homo neanderthalensis aus  -  und bestimmt heute in hohem Maße die Zukunft des Lebens auf der Erde. (Anmerkung: Nach neueren Erkenntnissen soll der heutige homo sapiens einige wenige Prozent Erbmasse des Neanderthalers besitzen.)
Ist der Mensch Ergebnis der Evolution oder hat da jemand nachgeholfen? SF-Geschichte "Vulkanasche".


 

Die Evolution des Gehirns.

Bereits Einzeller reagieren auf äußere Reize. Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung eines Reizes passieren  innerhalb der Zelle. Vielzeller haben dafür gesonderte Sinnes- und Nervenzellen ausgebildet, die in einem Nervensystem zusammenarbeiten. Dieses Nervensystem kann sehr verschiedenartige Architektur  haben, ein Hinweis auf unabhängige Evolution.

Hohltiere (wie die Quallen) besitzen ein Nervennetz durch den ganzen Körper ohne besondere Zentren. Platt- und Fadenwürmer bilden ein strangförmiges Nervensystem aus.

Das Nervensystem der Weichtiere (wie die Schnecken) besteht aus vier bauchseitigen Hauptsträngen; besonders bei den weiter entwickelten Arten erfolgt eine starke ringförmigen Konzentration von Ganglien am Vorderende des Tieres.

Stachelhäuter besitzen ein komplexes Nervennetz mit einem Nervenring um den Schlund herum.

Gliederfüßer (wie Insekten) besitzen ein „Strickleiternervensystem“. An der Bauch-seite laufen zwei  Nervenstränge die strickleiterartig verbunden sind; an den Ver-knüpfungsstellen sitzen Nervenknoten („Ganglien“). Das vorderste Ganglienpaar ist besonders verstärkt und dient vor allem der Verarbeitung von Sinnesreizen. Die Ganglien der Körpersegmente steuern weitgehend autonom die Bewegungen.

Unter den Kopffüßern besitzt der Krake ein sehr hochentwickeltes Nervensystem. Einerseits gibt es ein wirkungsvolles Gehirn, andererseits verfügen die Arme über autonome Nervenzentren  (und können daher auch abgetrennt noch agieren). Die Augen sind hochwertige Linsenaugen, dem Wirbeltierauge entsprechend. Kraken gelten als die intelligentesten wirbellosen Tiere, intelligenter als zum Beispiel Reptilien. Kraken können zum Beispiel  allein durch Beobachtung (!) lernen wie man ein Glas mit Schraubverschluss öffnet.

Kennzeichnend für das Nervensystem der Chordatiere  ist ein Nervenkanal auf der Körperoberseite
(bei den Wirbeltieren das Rückenmark) und die Konzentration der Reizverarbeitung wie der Körpersteuerung in einem Gehirn an seinem vorderen Ende.

Beim Lanzettfischchen, dem einfachsten frei schwimmenden Vertreter, gibt es bereits den Nervenstrang an der Körperoberseite, aber noch kein Gehirn. Es gibt auch noch keine richtigen Augen, jedoch lichtempfindliche Pigmentflecken am Kopfende. Kieferlose Fische (Inger, Neunaugen)  sind die ersten Chordatiere mit einem definierten Gehirn das die Informationen von Augen, Hör- und Riechsinnen verarbeitet. Von den Kieferfischen an zeigt sich eine stetige Weiterentwicklung des Gehirns bis zu den großen Gehirnen der Säugetiere (Elefanten, Wale, Affen, Menschen).

Mit dem Ausbau des Nervensystems einher gehen zunehmende Möglichkeiten im Umgang mit der durch die Sinnesorgane vermittelten Umwelt. Ein wichtiges Merkmal scheint hier die individuelle Lernfähigkeit zu sein (im Unterschied zum Lernen der Art durch Selektion). Insekten zum Beispiel verhalten sich wie fest programmierte Roboter, sie sind zum individuellen Lernen ganz unfähig. Das gleich dürfte für den Großteil der wirbellosen Tiere gelten. Eine Sonderrolle spielen hier die erwähnten Kraken, ihre Intelligenz wird mit der von Hunden verglichen.

Fische sind in gewissem Maße lernfähig; nach neueren Hinweisen sind sie wohl intelligenter als bislang eingeschätzt. Unzweifelhaft lernfähig und intelligent im alltäglichen Sinne des Wortes sind Vögel (Raben und Papageien!), vor allem aber die Säugetiere.


Gehirne von Wirbeltieren (nicht maßstäblich)


Anteil des Gehirns am Körpergewicht (nach Brainmuseum und anderen)

Mit zunehmendem Köpergewicht nimmt pauschal gesehen auch das Gewicht des Gehirnes zu, doch nicht proportional (vielfach wird mit der Potenz 2/3 gerechnet, Säugetiere folgen aber in weiten Bereichen eher der Potenz 0,75). Denn der Steuer- und Regelungsaufwand steigt nicht linear mit dem Körpergewicht (ein aus der Tech-nik gut bekannter Zusammenhang). Sehr wohl besteht ein Zusammenhang mit der Lebensweise: Raubtiere sollen ein relativ etwas größeres Gehirn haben als Pflanzenfresser.  Im Laufe der Evolution scheint es einen Trend zu größeren Gehirnen gegeben zu haben.  Und natürlich erlaubt ein größeres Gehirn (insbesondere ein großes und stark gefaltetes Großhirn) aufwendigere kognitive Prozesse. (Anmerkung: Die Faltung vergrößert die Oberfläche der Hirnrinde bei gleicher Gesamtgröße, die sich wegen der Probleme bei der Geburt nicht beliebig steigern lässt.) Das menschliche Gehirn ist mit über 10 Milliarden eng gepackter kleiner, durch besonders schnell leitende Nervenbahnen (dicke Myelin-Scheiden!) verbundener Neuronen in der auffällig dicken Hirnrinde zu besonders schneller Datenverarbeitung – zum Denken – geeignet.

Menschenaffen erkennen sich selbst im Spiegel, Elefanten und Delfine zum Teil, was als Hinweis auf ein Ich-Bewusstsein interpretiert wird (auch einige Elstern sollen den Test schaffen).

Herstellung und Gebrauch von Werkzeugen wird bei Menschenaffen durch Nachahmung der älteren Tiere erlernt; Schimpansen wurden sogar bei der Herstellung und Gebrauch von Speeren zu Jagd beobachtet (!). Menschenaffen kommunizieren in der Natur hauptsächlich über Mimik und Gestik. In Gefangenschaft können Schimpansen und Gorillas mehrere hundert Worte in Zeichensprache lernen und sie in sinnvollen Sätzen anwenden (auf dem Niveau der 3-Wort-Sätze, über das unsere Kinder mit zwei-und-einhalb Jahren hinausgehen).  (Auch Vögel wie Papageien und Rabenvögel zeigen besondere Intelligenzleistungen, zum Beispiel in der Werkzeugherstellung. Sie haben mit einer Milliarde eng gepackter Neuronen im kleinen Gehirn eine Art „subminiaturisierten Computer“. Ihre Sprachfähigkeiten sind noch unzureichend erforscht).
 

Bei Homo sapiens sind geschickte und durch aufrechten Gang zum Werkzeuggebrauch freie Greifhände, ein absolut und im Verhältnis zum Körpergewicht recht großes Gehirn (entstanden nach dem aufrechten Gang!), und ein zur Formung differenzierter Töne geeigneter Sprechapparat die körperliche Basis für die erlangte Sonderstellung auf der Erde.

Übergang vom Urwald in die Savanne und Umstellung auf energiereiche Fleischnahrung (Aasfressen) erlaubt es ein großes Gehirn zu betreiben (das menschliche Gehirn hat in Ruhe einen Anteil von 20%, in Aktion bis 40% am Energieverbrauch.) Das mächtige Gehirn erlaubt das Leben in großen Gruppen mit ihrem komplexen Beziehungsgeflecht (notwendig: Fähigkeit zur Empathie und zur "Theory of Mind", dem Verstehen was im Geist eines anderen Gruppenmitglieds  vorgeht/vorgehen kann). Jagdwaffen und -techniken werden verbessert. Vor rund 100 000 Jahre gibt die Entwicklung der menschlichen Sprache einen gewaltigen zusätzlichen Anschub  - wir denken in Sprache! Kultur wird möglich, kulturelle Entwicklung tritt an die Stelle biologischer Evolution: Die Übernahme von Wissen und Verhalten von anderen Gruppenmitgliedern, Änderung und Erweiterung und  die Weitergabe an folgende Generationen. Ackerbau bietet die materielle Grundlage für große Gemeinschaften zumeist nicht mehr persönlich untereinander bekannter Menschen. In Millionen Jahren Evolution für das Leben in Kleingruppen angelegte Verhaltensmuster genügen nicht mehr, sie müssen durch kulturelle Regeln und Normen überformt, ergänzt, detailliert  werden.
 

Denn hier ist ein ganz entscheidender Unterschied zwischen Mensch und Tier, den schon Jean-Jacques Rousseau herausgearbeitet hat und womit er die Grundlagen für den philosophischen Humanismus gelegt hat: Tiere sind völlig oder weitgehend auf ihre ererbten Verhaltensmuster festgelegt. Der Mensch aber hat im Gefolge seiner Evolution ein hohes Maß an Freiheit zu wählen und zu handeln erworben. Der Mensch - nur er! - kann böse sein oder gut; er ist durch seine Herkunft nicht absolut festgelegt; weder seine individuelle Geschichte noch die seiner Gruppe und schon gar nicht die Geschichte der ganzen Menschheit sind vorweg bestimmt.
(Zur viel diskutierten Frage der Willensfreiheit des Menschen vergleiche man den Abschnitt „Moral und Neurologie“ in Text "Aberglauben und Religion").

Im Genom bleibt der Unterschied zu den nächsten Verwandten, den beiden Schimpansenarten, gering: ganze 1,27% der DNA-“Buchstaben“ sind verschieden.

Randbemerkung: Immerhin 40% des Genoms hat der Mensch mit der Banane gemeinsam  :-)


 

Die Entwicklung des Lebens zusammengefasst

Es ergibt sich das nachstehende, natürlich stark vereinfachende Schema für die Entwicklung des Tierreiches. Achtung: Einzeller und Bakterien gehören nicht zum Tierreich!


Die Entwicklung der Tiere  (Basis Prothero, Mayr u.a.)

Die Grafik nimmt aus Gründen der Übersicht keine Rücksicht auf die Dauer der verschiedenen Zeitalter. Das nachstehende Bild versucht das nachzuholen.


Zeitalter seit Entstehung der Erde vor 4,5 Milliarden Jahren

In den ersten 700 Millionen Jahren nach der Entstehung der Erde (schwarzes Segment) gab es kein Leben.  Man erkennt dass die Entwicklung des Lebens zunächst nur sehr langsam vorging (Archaikum/Proterozoikum). Mit der „Kambrischen Explosion“ setzt dann eine (nach geologischen Maßstäben) schnelle Entwicklung ein, sie drängt sich im letzten Achtel der Zeit die seit Entstehung der Erde vergangen ist.  Das Quartär, gekennzeichnet durch die Entstehung der Gattung Homo, ist zu kurz um in der Grafik erkennbar zu sein.
 

Rufen wir uns der Anschaulichkeit halber ein paar Ereignisse im Ablauf unserer „Modellzeit“ in Erinnerung, welche die gesamte Erd- und Lebensgeschichte auf einen 24-Stunden-Tag abbildet:

>>> Um 0 Uhr entsteht die Erde.
>>> Erst ab 3 Uhr 40 erlauben die Bedingungen die Entstehung von Leben. Bis 10 Uhr 40 gibt es nur Bakterien, dann kommen die Einzeller hinzu. Es dauert 9 ½  Stunden bis die ersten Vielzeller erscheinen.
>>> Im vergleichsweise kurzem Zeitraum von 21 Uhr 07 bis 21 Uhr 20 entstehen alle Tierstämme die wir heute noch sehen.
>>> Ab 21 Uhr 39 besiedeln die Pflanzen das Land. Ab 22 Uhr 08 folgen Amphibien und Insekten.
>>> Um 22 Uhr 40 sterben 95% aller Tierarten aus. Die Bühne ist frei für die Saurier, bis diese selber um 23 Uhr 17 aussterben. Jetzt übernehmen die Säugetiere.
>>> Um 23 Uhr 59 und 25 Sekunden entsteht die Gattung Homo. Um 23 Uhr 59 und 56 Sekunden erscheint Homo sapiens.

Wie lange wird Homo sapiens die Bühne beherrschen?

Der im Sinne der Systemtechnik „chaotische“ Prozess der Evolution hat nicht mit irgendeiner Form von Notwendigkeit  zur Entstehung des Menschen geführt. Genauso wenig ist seine Zukunft vorhersagbar. Und doch ist etwas neu und besonders: Der Mensch kann bewusst auf seine Zukunft Einfluss nehmen. Er besitzt damit eine Macht die kein Tier vor ihm besaß – und trägt die Verantwortung für ihren Gebrauch.

Der Mensch als Maßstab?
Montage  (Leonardo da Vinci: „Vitruvischer Mann“)















Verwendete und empfohlene Literatur
 
 

Zu zahlreichen Einzelfragen wurde Wikipedia genutzt. Auf die ermüdende Aufzählung wird verzichtet – jeder Leser wird andere Begriffe und Aussagen hinterfragen wollen.

Stand der Links Mitte Mai 2010/Februar 2011

Liste der in historischer Zeit ausgestorbenen Arten
http://de.wikipedia.org/wiki/Liste_ausgestorbener_Tiere_und_Pflanzen

Eine interaktive Karte zeigt wo auf der von Großtierarten nur noch wenige Individuen am Leben sind
„Der Todeskampf der Tierwelt“
http://www.spiegel.de/flash/0,,17943,00.html
 

Dirk S. Schmeller (Bundeszentrale für politische Bildung): „Ursachen für den Verlust von Tierarten“
http://www.bpb.de/themen/L15AP3,0,0,Ursachen_f%FCr_den_Verlust_von_Tierarten.html

Bundeszentrale für politische Bildung: „Artenvielfalt“
http://www.bpb.de/themen/5IQYZ2,0,0,Artenvielfalt.html
 

Vie/Taylor/<Pollock et al. : “The IUCN red List : A key conservation tool”
http://cmsdata.iucn.org/downloads/the_iucn_red_list_a_key_conservation_tool.pdf

“IUCN Red List reveals worlds mammals in crisis”.
Press Release 6. October 2008
http://iucn.org/about/work/programmes/species/red_list/index.cfm?uNewsID=1695

Ein umfassendes Standardwerk zur Evolution
Ernst Mayr: „Das ist Evolution“
Goldmann 2005
ISBN-10:  3-442-15349-2
ISBN-13: 978-3-442-15349-7

Evolution aus Sicht der Gene, Sozialverhalten steht im Mittelpunkt der Betrachtun-gen. Das Konzept der „Meme“ wird eingeführt.
Richard Dawkins: Das egoistische Gen
Oxford University Press 1976
Jubiläumsausgabe 2007  Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2008
ISBN 978-3-8274-1839-5

Grundlagen und Funktionsweise der Evolution wird anschaulich dargestellt.
Richard Dawkins: Der blinde Uhrmacher
Originalausgabe 1986   Deutschsprachige Erstausgabe 1987
Unveränderte Neuausgabe dtv 2008
ISBN 978-3-423-34478-4

Die Evolution „rückwärts“ erzählt – eine großartige Übersicht reich an evolutionswissenschaftlichem Detail
Richard Dawkins: The Ancestor’s Tale – A Pilgrimage to the Dawn of Life
Orion Books Ltd. 2004   ISBN 978-0-7538-1996-8

Der Genotyp drückt sich nicht nur im Phänotyp aus, sondern auch in dessen Wirkung auf die Umwelt. Der berühmte Evolutionsbiologe hält es für sein bestes Buch. Seit 2010 auch eine gebundene deutsche Ausgabe.
Richard Dawkins: "The Extended Phenotype".
Oxford University Press 1999       ISBN 978-0-19-288051-2
 

Umfassender Überblick über Belege für die Evolution
Richard Dawkins: The Greatest Show on Earth
Black Swan Book  2009: 9780552775243

Wie entstehen komplizierte Formen und Organe, komplexes Verhalten, neuartige Fähigkeiten (z.B. Augen, Flugvermögen, Spinnennetze ...)
Richard Dawkins: Climbing Mount Improbable
Norton 1997,  ISBN 0-393-03930-7

Grundlagen der Evolution; Evolution zahlreicher Tiergruppen erläutert mit vielen Diagrammen und Abbildungen; Kritische Auseinandersetzung mit den Kreationisten
Donald R. Prothero: „Evolution – What the Fossils Say and Why It Matters“
Columbia University Press 2007
ISBN 978-0-231-13962-5

Die Spuren der Evolution im menschlichen Körper, die Entdeckung des Tiktaalik
Neil Shubin: Your Inner Fish
Vintage Books 2008   ISBN 978-0-307-27745-9

Kompakte Übersicht des Standes der Wissenschaft. Die besondere hochkonzentrierte Form ist der Lesbarkeit abträglich.
Sven P. Thoms: Ursprung des Lebens
FISCHER KOMPAKT 2005    ISBN 3-596-16128-2

Detaillierte Darstellung der Meiose
„Die Meiose“
http://www.webmic.de/meiose.htm

Die Zuchtversuche Dimitri Belyaev’s: Silberfüchse nehmen die Eigenschaften eines Haushundes an
Canine Domestication  - The Silver Fox Experiment
http://www.youtube.com/watch?v=2t74B6S1kzc
http://www.youtube.com/watch?v=PRQbSdMXBk0&feature=related

Belyaevs Zuchtversuche mit Ratten
Nice Rats, Nasty Rats: Maybe It’s All in the Genes
http://www.nytimes.com/2006/07/25/health/25rats.html
 

Ein Überblick über die Entwicklungsbiologie
Christiane Nüsslein-Volhard: Wann ist der Mensch ein Mensch?
http://www.eb.tuebingen.mpg.de/abteilungen/3-genetik/christiane-nusslein-volhard/wann-ist-der-mensch-ein-mensch

Vollständig und in exzellenter Qualität:
Ernst Haeckel:  „Kunstformen der Natur“
http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/haeckel/kunstformen/natur.html

Eine anschaulich illustrierte Übersicht;  Fachbereichsarbeit einer Pferdefreundin
Irmgart Süß: Die Evolution des Pferdes
http://www.irmisuess.com/FBA.php   - Nicht mehr zugänglich!

Behandelt eine Vielzahl verschiedener Aspekte der Evolution
„Understanding Evolution“
http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php

Brillant illustriert, behandelt ausgewählte Aspekte der Evolution
Evolution – Die ersten vier Milliarden Jahre
GEO kompakt Nr.23           2011

Nur eingeschränkt empfehlenswert wegen tendenziöser Darstellung
Joachim Bauer: „Das kooperative Gen – Evolution als kreativer Prozess“ (früher: „Abschied vom Darwinismus“)
Hoffmann und Campe 2008; Heyne Taschenbuch 2010
ISBN 978-3-453-60133-8
 

Faksimile
Die kompletten Werke von Charles Darwin
http://darwin-online.org.uk/
 

Sehr detailliert, viele Informationen über Zwischenformen, viele Zitate/Quellen
Philip J. Porvaznik: “Evidence for Evolution and an Old Earth, a Catholic Perspective” (updated July 2008)
http://www.bringyou.to/apologetics/p15.htm
 

Systematische Diskussion vieler Aspekte der Evolution
Dr. George Johnson: Backgrounders – The Evidence for Evolution
http://txtwriter.com/Backgrounders/Evolution/EVcontents.html
 

Detailliert und reich illustriert
Edward Babinski: The Evolution of  Whales
http://www.edwardtbabinski.us/whales/evolution_of_whales/

Evolution der Wale
University of Bristol: Archaeoceti
http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/whales/archaeoceti.htm

Eine kurze Stellungnahme (Blog) zum “Intelligent Design”
Donald Prothero: “Evolution: The Fossils Say Yes!”
http://www.cupblog.org/?p=50

Ein sehr schönes illustriertes Cladogramm einschließlich Bakterien, Einzellern und Pflanzen
Neal Olander: Tree of Life
http://www.tellapallet.com/TreeOfLife.jpg

Kreisförmiges Cladogramm nennt 3000 Lebewesen
Laboratory of David M. Hillis and James J. Bull
http://www.zo.utexas.edu/faculty/antisense/tree.pdf

Gemeinschaftsprojekt von Biologen und Naturliebhabern: Ein Cladogramm des ge-samten Lebens, hierarchisch organisiert auf mehr als 10 000 WWW-Seiten
Tree of Life – Web Project
http://tolweb.org/tree

Übersicht über aktuelle Forschungen zur Genetik/Evolutionsbiologie
(Achtung: Die Website insgesamt hat eine kreationistische Grundhaltung!)
genesisnet: Experten – evo/devo
http://www.genesisnet.info/schoepfung_evolution/e41266_evo_devo.php

Sammlung von Daten und Bildern zu über 100 Säugetiergehirnen (inkl. Mensch)
University of Wisconsin, Michigan State University, National Museum of Health and Medicine:
Comparative Mammalian Brain Collections
http://brainmuseum.org/

Herleitung menschlicher Verhaltensweisen aus der Evolutionsbiologie
(Immer interessant, nicht immer überzeugend)
Thomas Junker, Sabine Paul: "Der Darwin Code –
Die Evolution erklärt unser Leben"
C.H. Beck 2010    ISBN  978 3 406 60597 0

Der Unterschied zwischen Mensch und Tier – Grundlage des Humanismus in der Philosophie
Jean-Jacques Rousseau: Abhandlung über den Ursprung und die Grundlagen der Ungleichheit unter den Menschen
http://classiques.uqac.ca/classiques/Rousseau_jj/discours_origine_inegalite/discours_inegalite.pdf  Seite 24/25

Beate Gröschler: „Variationen über ein Thema von Darwin“
Acht alternative Entwürfe für den Schmuck eines bakteriologischen Instituts
sind der Skizze Charles Darwin's gegenübergestellt.

Einführg  Ergänzungen
Stellung in der Welt
In Raum und Zeit
Aberglaube, Religion
Das Gehirn versagt

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