Oben: Erste Zeichnung eines Stammbaumes von Charles Darwin

Meilensteine der Evolution

Inhalt – Zeittafel

 0  Vorbemerkungen
01  Urknall, Wasserstoff entsteht      vor  13,7 Milliarden Jahren
02  Die Erde/das Leben entsteht       vor  4,6/4 Milliarden Jahren
03  Die eukariotische Zelle                vor   2 Milliarden Jahren
04  Mehrzellige Lebewesen               vor  900 Millionen Jahren
05  Oben, unten, vorn und hinten      vor  600 Millionen Jahren
06  Das Rückgrat                               vor 540 Millionen Jahren
07  Geschlechtliche Vermehrung       vor  540 Millionen Jahren
08  Das Wirbeltierauge                      vor 500 Millionen Jahren
09  Der Gang an Land                       vor 375 Millionen Jahren
10  Die Laktation                                vor 200 Millionen Jahren
11  Der gegenständige Daumen        vor 56 Millionen Jahren
12  Der aufrechte Gang                     vor 6 Millionen Jahren
13  Das große Gehirn                        vor 2 Millionen Jahren
 
 

Erdzeitalter





0   Vorbemerkungen

Die Versuchung ist für den Menschen groß, die gesamte Evolution als einen Prozess zu beschreiben, der zielgenau auf ihn selbst zugeführt hat. Auch der folgende Text scheint auf den ersten Blick diesen Standpunkt zu spiegeln.

Biologisch gesehen kann jedes andere heute lebende Tier sich auf den gleichen Standpunkt stellen.  Andererseits hat der Mensch heute eine außergewöhnliche Stellung erlangt, er verursacht ein Massensterben im Tierreich, ja, er könnte mit einem umfassenden Atomkrieg das Leben insgesamt auslöschen. Andererseits könnte der Mensch durch seine technischen Möglichkeiten den Einschlag eines alles Leben auf der Erde vernichtenden Meteoriten verhindern. Das rechtfertigt besonderes Interesse.
Zum anderen ist es wohl verzeihliche Neugier, nach seiner eigenen Herkunft zu fragen.

Dies erfolgt hier in der Form, dass wichtige Ereignisse im Ablauf der Evolution herausgegriffen werden. Wenn für solche Ereignisse im Folgenden die Bezeichnung „Weichenstellung“ verwendet wird, dann ist dies dem Blick zurück von heute geschuldet. Man muss sich völlig klar darüber sein, dass zum Zeitpunkt solcher Weichenstellung es ganz offen war wohin das Gleis – die weitere Evolution – führen würde. Evolution ist ein Kontingenz-Prozess: Sie folgt klaren Regeln, unterliegt aber dem Zufall. Es gab durchaus keinen  Zwang für die Evolution des Menschen!

Im vorliegenden  Text wird auch von „Linien“ in der Evolution gesprochen. Man darf sich aber nicht vorstellen dass es  zu einer beliebigen Zeit nur eine einzige sich weiterentwickelnde Linie gab. Vielmehr gab es in der Regel eine vielfache  Verzweigung (wie es schon Darwins Skizze eines Stammbaumes andeutet!), es gab viele parallele Entwicklungen, die aber mit dem Aussterben endeten, so dass  in der Tat – und wieder von heute aus gesehen – es eine  einzige durchgehende Linie vom ersten Lebewesen zu uns heutigen Homo sapiens gibt. Aber von keinem uns bekannten Fossil kann man behaupten, dass es in diese direkte Linie unserer Vorfahren gehört, dafür entstehen Fossilien viel zu selten. „So ähnlich muss unser Vorfahr ausgesehen haben“ ist die höchstmögliche Aussage.

Die eigentlich über die Individuen hinaus und potentiell ewig existierende Entität ist das Gen. Gene in einer Population werden (gerade bei geschlechtlicher Vermehrung)  immer wieder neu kombiniert, so dass man eine Spezies auch als eine zusammen reisende Gengruppe auffassen kann. Immer neue Mischung und Änderung von Genen (Mutation) gibt der Evolution das Ausgangsmaterial. Der Genpool kann sich ändern, eine neue Spezies kann entstehen. Aus einer neuen Spezies kann eine neue Linie werden.
Wann sich  Linien getrennt haben, lässt sich mit Hilfe der “Molekularen Uhr“  ermitteln. Große Teile eines Genoms ist nicht aktiv, sind Dopplungen oder Schrott („Junk“). Änderungen in diesen Bereichen sieht die Evolution nicht, sie werden nicht ausgemerzt oder durchgesetzt, sie kumulieren. Wenn es gelingt, durch Vergleich mit Fossilien die  Änderungsrate zu eichen, ergibt der Vergleich zwischen zwei Genomen die Zeit seit ihrer Trennung im Laufe der Evolution. Dementsprechend sind Zeitangaben vor der Verfügbarkeit von ausreichend Fossilien – vor dem Kambrium – mit großer Vorsicht zu betrachten.

Anmerkung: Diese Texte enthalten viele aus dem Internet übernommene Abbildungen. Sollte solche dabei sein, bei denen Copyright oder andere Gesichtspunkte die Nutzung an dieser Stelle verbieten, so bittet der Autor um Nachricht - die fraglichen Bilder werden dann umgehend entfernt.
 

01   Das Baumaterial - Die Entstehung der materiellen Basis

Wasserstoff          9,3 %
Sauerstoff           56,1 %
Kohlenstoff         28,0 %
Stickstoff               2,0 %
Calcium                 1,5 %
Chlor                        1 %
Phosphor                 1 %
Kalium                 0,25 %
Schwefel               0,2 %
Natrium               0,14 %
Magnesium         0,03 %

Die wichtigsten Bestandteile  des menschlichen Körpers     (nach Gewicht)


Vor 13,72 Milliarden Jahren entstanden Raum, Zeit und Energie/ Materie in einem als „Urknall“ bezeichneten Vorgang. Zunächst
fand sich die Materie in Form freier Quarks, diese fügten sich jeweils zu dritt zu Protonen und Neutronen. Nach 100 Sekunden war die Bildung der Atomkerne von Wasserstoff (inklusive der schweren Variante Deuterium rund 75% der Gesamtmasse) und Helium (rund 25% der Gesamtmasse) vollzogen, dazu gab es geringe Mengen von Bor, Beryllium und Lithium.

Die im Urknall eingeleitete Expansion setzte sich zunächst verzögernd, seit 7 Milliarden Jahren aber wieder beschleunigend
fort.  Hierbei handelt es sich aber nicht um einen explosionsartigen Vorgang, bei dem Materie in einen vorgegebenen Raum geschleudert wird. Vielmehr dehnt der Raum selbst sich aus. Nach 400 Millionen Jahren entstanden die ersten Sterne. Galaxien und Galaxienhaufen werden durch die Gravitation zusammengehalten, jedoch der Abstand zwischen ihnen wächst.

In den Sternen ballte die Schwerkraft den Wasserstoff  zu solcher Dichte und Temperatur zusammen, dass Wasserstoffkerne fusionieren konnten, zunächst zu Helium. Dabei wird Masse in Energie umgewandelt  gemäß der Formel   E = m x c². Über komplizierte Zyklen geht der Fusionsprozess weiter. Es entstehen die schweren Elemente bis hin zum Eisen, sie werden zum Teil langsam  im „Sternenwind“ abgestrahlt. Mit dem Eisen kommt der Prozess zu Ende: bei der Bildung noch schwererer Elemente wird nicht Energie frei, sondern man muss welche hineinstecken.

Diese Bildung der Elemente schwerer als Eisen geschieht, wenn sehr große Sterne explodieren.  Ungeheure Energiemengen werden dann frei, als „Supernova“ strahlen solche sterbenden Sterne  fast so hell wie eine ganze Galaxis. Hierbei werden die schweren Elemente in den Raum hinausgeschleudert, Kohlenstoff und Sauerstoff und Stickstoff und all die anderen.  Der Stern bricht zu einem kleinen superdichten Neutronenstern zusammen oder gar zu einem Schwarzen Loch.

Jetzt stehen Gas und Staubwolken aus vielen verschiedenen Elementen und Verbindungen zur Verfügung, Wasserstoff ist noch reichlich vorhanden, aber auch schon organische chemische Verbindungen wie Aminosäuren.  Das Spiel geht in eine neue Runde: Die Materie-Wolken ziehen sich zusammen und es entstehen Sterne der zweiten Generation – unsere Sonne ist ein solcher Stern.
Aus bei der Bildung der Sonne übrig gebliebenen Resten (die Sonne enthält fast 99,9% der Gesamtmasse des Systems)  formten sich unsere Planeten. Somit steht auf der Erde die ganze Fülle der chemischen Elemente zur Verfügung.

In den ersten 600 Millionen war die Erde dem Bombardement chaotisch herumfliegenden Gesteinsmaterials, kleiner und großer Meteoriten, ausgesetzt,  die nicht nur zu ihrer Masse beitrugen, sondern sie mit der Energie ihrer ihres Aufschlages kräftig aufheizten Sie brachten auch organische Moleküle aus dem Weltall mit; Leben aber konnte erst entstehen, nachdem sich diese chaotische Phase beruhigt hatte.
 

02 Die Entstehung des Lebens.

Vor 4,6 Milliarden Jahre entstand die Erde als Teil des Plane-tensystems um die Sonne. Vor rund 4 Milliarden Jahren – so wird vermutet – entstand das Leben auf der Erde. Unzweifelhaft sind Stromatolithen – schichtbildende Fossilien aufgebaut von Cyanobakterien – mit einem Alter von etwa 3,5 Milliarden Jahren. Umstritten sind fossile Spuren von Bakterien, die paar Millionen Jahre älter sein sollen.

Als Ort der Entstehung des Lebens werden bevorzugt „Schwarze Raucher“ genannt. „Schwarze Raucher“ sind Schlote in der Tiefsee, aus denen heißes, wässriges  Chemikaliengemisch ausströmt  - in der Frühzeit der Erde muss es viel mehr solcher Schlote gegeben haben. Heute sind diese Schlote von einer Zone vielfältigen Lebens umgeben, Archäen und Bakterien, aber auch Gliedertiere, Würmer, Muscheln .... An solchen Schloten könnte sich einmal in Ritzen und Spalten schrittweise Leben gebildet haben. Andererseits gibt es eine Theorie, nach der sich erstes Leben in Spalten und Rissen im Gestein unter der Erdoberfläche gebildet haben könnte. Trotz
Fortschritten in Einzelaspekten ist der genaue Prozess des Übergangs von unbelebter Materie zum Leben („Chemische Evolution“)  noch unklar. Am wenigsten klar ist die Entstehung der die Erbmerkmale kodierenden DNA, Voraussetzung der "Replikation", der Hervorbringung gleichartiger Kopien, und damit für die Möglichkeit von Fortpflanzung und Evolution entscheidend.

Aufbau der DNA

Es gibt begründete Vermutungen, dass anfänglich nicht DNA, sondern die etwas einfachere und zur Selbstformatierung fähige RNA entstand. Heute dient sie vornehmlich als Informations- zwischenträger von der DNA zu den Ribosomen und steuert dort die Bildung von  Aminosäuren , die ihrerseits in Proteine (Eiweiße) eingebaut werden. RNA könnte sich in komplizierten Prozessen an katalytisch wirkenden Oberflächen von Ton oder Eisen-Schwefel-  verbindungen gebildet habe. Die "Eisen-Schwefel-Welt" wurde von Günter Wächtershäuser entwickelt und ist heute die favorisierte Option.

1953 konnten Watson, Crick und Wilkins den Aufbau der berühmten "Doppelhelix" klären: Es sind strickleiterähnliche,  kompliziert aufgewickelte Makromoleküle. Könnte man die DNA einer einzigen menschlichen Zelle auseinander ziehen und aneinander spleißen, käme man auf einen dünnen Faden von fast  2 m Länge! Ihre Abschnitte sind als "Gene" für die Weitergabe der Erbanlagen verantwortlich.

Alle Lebewesen benutzen auf der Doppelhelix die gleiche Codierung, so dass man DNA-Abschnitte von einem Lebewesen in die DNA eines anderen einbauen kann – und sie funktionieren dort! Beispiel für die gezielte Anwendung solcher Gentechnik: Das menschliche Gen für die Bildung von Insulin  wurde 1982 in das Bakterium Escherichia coli eingeschleust. Fortan  in „Fermentern“ vermehrt, produzieren diese Bakterien  menschliches Insulin.  Weniger erfreuliches Beispiel: Regelmäßig dringen Viren, die kaum mehr sind als isolierte DNA, in die Erbmasse gesunder Zellen ein und programmieren sie um, so für ihre eigene Vermehrung sorgend.
Circa 60 bestimmte Gene finden sich in allen lebenden Organismen. Offenbar ist die DNA nur einmal entstanden; wenn es konkurrierende Informationsträger gab, sind sie schnell verdrängt worden.
 

03  Die Eukaryoten -  Einwanderung  der Mitochondrien

Bakterien und Archäen sind die ältesten und immer noch sehr erfolgreichen Lebensformen  (die menschliche Darmflora enthält 10mal mehr Bakterien usf. als der Mensch Körperzellen besitzt). Das Innere dieser „Prokaryoten“ ist nicht in Organellen differenziert, das Erbmaterial verteilt.

Eukaryoten (oder Eukaryonten) hingegen konzentrieren ihr Erbmaterial in einem Zellkern und enthalten diverse Organellen. Zu diesen gehören die Mitochondrien, bei den Pflanzen zusätzlich Chloroplaste (verantwortlich für die Photosynthese). Zu den Eukaryoten gehören sowohl Einzeller als auch aus solchen Zel-en aufgebaute Mehrzeller. Hauptgruppen der Eukaryoten sind: Einzeller, Tiere, Pilze und Pflanzen. Eukaryoten ohne Mitochondrien sind sehr selten, sie haben diese vermutlich sekundär verloren.

Mitochondrien werden gerne als Kraftwerke der Zellen bezeichnet. Sie bilden das Adenosintriphosphat, den universellen und unmittelbar verfügbaren Energieträger in jeder Zelle, und gleichzeitig ein wichtiger Regulator energieliefernder Prozesse. Darüber hinaus erfüllen sie weitere essentielle Funktionen für die Zelle; sie sind beispielsweise mit  der Bildung der Eisen-Schwefel-Cluster an der Atmung beteiligt. In Zellen mit hohem Energieumsatz finden sich tausende Mitochondrien. Sie vermehren sich durch Teilung in der Zelle. Teilt sich die Zelle selbst, wird die Population der Mitochondrien aufgeteilt.

Mitochondrien haben ihre eigene DNA , die nicht von der Zelle selbst gebildet werden kann.  Bei der Fortpflanzung nehmen Eizellen Mitochondrien mit, sie werden also ausschließlich in der mütterlichen Linie weitergegeben. Mitochondrien-DNA spielt in der Kriminalistik eine besondere Rolle.

Pflanzen- und Tierzelle
Pflanzenzelle nach www.baumpruefung.de/images/zelle.jpg

Nach der zunächst vehement abgelehnten, heute aber allgemein akzeptierten Endosymbionten-Theorie von Lynn Margulis (1967) waren Mitochondrien zunächst eigenständige Bakterien,  vermutlich Alpha-Proteobakterien. Vor mehr als 2 Milliarden Jahren wanderten sie in größere Bakterien  oder  Archäen  ein,  es entwickelte sich eine für alle Beteiligten vorteilhafte Symbiose.  Analog wurden eingewanderte Cyano-Bakterien zu den die Photosynthese bewirkenden Chloroplasten der Pflanzen.  Solche Einwanderungen kann man heute noch beobachten: Einzeller mit weicher Zellmembran nehmen Cyano-Bakterien auf, verdauen sie aber nicht.

Komplexe pflanzliche, tierische und somit auch menschliche Zellen haben damit ihren Ursprung in der Verschmelzung von Prokaryoten.
 

04 Die Entstehung der Vielzelligkeit

Der Übergang von Einzellern zu echten Vielzellern wurde in sechs verschiedenen Linien unabhängig vollzogen: Tiere, Landpflanzen, Rotalgen (eine Klasse), Braunalgen (Tange), Ständerpilze, Schlauchpilze.

Einzeller (Eukarionten) können sich zu Kolonien zusammenfinden, bei denen jede Zelle ein Individuum bleibt.

Volvox (nach fmp.conncolll.edu)

Als nächste Stufe können solche Kolonien eine übergeordnete Form annehmen, bei der die einzelnen Zellen sinnvoll zusammenwirken. Klassisches Beispiel für einen solchen Übergang ist die grüne Volvox (bis 1 mm Durchmesser).  Allerdings handelt es sich hier um Pflanzenzellen.

Im Bereich der Tiere finden sich als frühste dauerhafte Zusam-menschlüsse vieler Zellen die Schwämme. In ihren Wänden finden sich „Choanozyten“  -  Zellen, die mit ihren Geißeln für die Durchströmung des Schwammes mit nahrungbringendem Wasser sorgen und selbst auch Nahrung aufnehmen.


 

Links: Wand eines Schwammes mit Choanozyten    Mitte/rechts: Choanoflagellaten  (Kragengeißeltierchen)
(nach  quizlet.com / www.plingfactory .de)

In einem klassischen Versuch hat 1907 H.V. Wilson (University of North Carolina) Schwämme durch feine Siebe gedrückt und damit in ihre einzelnen Zellen aufgelöst. Diese fanden sich in einem Gefäß mit Seewasser wieder zu einem vollständigen Tier zusammen.
Von ihrem Aufbau her sind die Choanozyten der Schwämme identisch mit den Kragengeißeltierchen.  Diese Einzeller leben als Individuen oder als Kolonien. Sie wurden lange Zeit als direkte Vorfahren der Schwämme angesehen, gehen aber wohl auf eine gemeinsame, ihnen vermutlich ähnliche  Wurzel zurück (vor 900 Millionen Jahren).
 

05 Oben, unten, vorn und hinten, rechts und links.

Es mag kurios klingen, aber es gab keinen vorbestimmten Zwang, dass wir eine mehr oder minder symmetrische Figur sehen, wenn wir vor dem Spiegel stehen.

Vorn und hinten ergab sich, wenn Tiere sich in eine bestimmte Richtung bewegten und dies sich in ihrem Körperbau wiederspiegelte. Jedes Geißeltierchen hat ein vorn und hinten. Ein Pantoffeltierchen  schwimmt überwiegend in einer Richtung,  führt dabei aber eine Drehbewegung um die Längsachse durch. Eine Volvox-Tierkolonie bewegt sich in eine Richtung, es gibt also ein vorn und hinten; bei der Bewegung dreht sie sich um die Längsachse. Bei diesen Beispielen gibt es kein eindeutiges oben und unten!

Die genannten Einzeller sind bauartmäßig nicht spiegelsymmetrisch. Auch bei einigen mehrzelligen Tiergruppen gibt es solche Symmetrie nicht: Schwämme (unregelmäßig) und Rippenquallen, echte Quallen und Nesseltiere (radialsymmetrisch).

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Kimberella quadrata  -Dickinsonia costata
(Ediacara-Fossilien, nach Wikipedia)

Die frühsten Zeugnisse von Spiegelsymmetrie sind Fossilien aus der Ediacara-Fauna, also etwa 555 Millionen Jahre alt.   Die Beziehung zu späteren Tierstämmen ist unklar.  Erst 2010 wurden im Gabun 2,2 Milliarden Jahre alte Fossilien entdeckt: bis handtellergroße unsymmetrische  gelappte Formen, über deren Natur ebenfalls noch keine Klarheit besteht. Sie sind wahrscheinlich die ältesten Vielzeller die wir kennen.


      Plattwurm der Gruppe Acoelamorpha
(Brown University USA. Bild Eric Rottinger/Kahikai.org )

Bei den weitaus meisten Stämmen mehrzelliger Tiere, die vom Kambrium (vor 540 – 490 Millionen Jahren) an nachweisbar sind, findet sich Spiegelsymmetrie.  Die vollständige Realisierung von Oben/unten, Vorn/hinten/Links/rechts gab es wohl zuerst bei plattwurmartigen Tieren der Gruppe Acoela , die als Ausgangspunkt der Radiation vermutet werden (vor 630 Millionen Jahren).
Die 5fache Radialsymmetrie der Stachelhäuter (Seesterne, Seeigel ...) wird als eine später abgeleitete Entwicklung gedeutet. Dass es hier kein vorn und hinten gibt, hat für den ganzen Bauplan Konsequenzen: Die Mundöffnung ist an der Unterseite, der After an der Oberseite; das Nervensystem ist ringförmig angelegt.
Oben und unten gab es  von vornherein für alle jene Lebewesen, die sich auf einer Oberfläche bewegten. Als Beispiel möge Trichoplax adherens dienen, das einfachste heute lebende mehrzellige Tier (nur 4 Zelltypen). Seine flache Form ist im Grundriss ganz unbestimmt:


Trichoplax adhaerens (Foto: Ana Signorovitch, Yale University)

Eine besondere Rolle bei der Ausbildung des Tierkörpers spielen die sogenannten Hox-Gene. Primäre Aufgabe der Hox-Gene ist die Gliederung des Embryos entlang der Körperlängsachse. Diese Aufgabe erfüllen sie bei allen Tieren, die eine Körperachse besitzen. Eigentliche Hox-Gene sind allen mehrzelligen Tieren mit Ausnahme der Schwämme, der Rippenquallen (und möglicherweise des Trichoplax) gemeinsam. Sie finden sich in ähnlicher Anordnung wenn auch verschiedener Zahl bei so unterschiedlichen Lebewesen wie Fliegen und Menschen:

Hox Gene (nach OPEN i beta)

Die Hox-Gene müssen also im Präkambrium entstanden sein, vor der Aufspaltung der Tierstämme. Der genaue Zeitpunkt ist offen – vor 600 Millionen Jahren oder noch früher dürfte unser wurmartiger Vorfahr gelebt haben.
 

06  Die Erfindung des Rückgrats

Grundsätzlich gibt es zwei Möglichkeiten einem Tierkörper festen Halt zu verleihen:
>>> ein Außenskelett, realisiert bei allen Gliedertieren von den Krebstieren  bis zu den Insekten, oder
>>> ein Innenskelett, realisiert bei allen Wirbeltieren vom Fisch bis zum Menschen, mit dem Rückgrat als zentraler Körperachse.


Seescheidenlarve (nach Wikipedia)

Der ältesten Vorläufer unseres Rückgrats findet sich bei den Larven der Seescheiden, einer Tierart die auf das Präkambrium zurückgeht (vor mehr als 550 Millionen Jahren). Diese freischwimmenden Larven besitzen einen elastisch biegsamen Achsenstab im Rücken, die knorpelartige Chorda dorsalis (auch Notochord), Nr. 7 .in der Abbildung.  Darüber verläuft ein Nervenstrang, Nr. 8. Wenn die Larve sich an einer geeigneten Unterlage festsetzt, verwandelt sie sich in weniger als einem Tag in die ausgewachsene Form: ein Manteltier, das Wasser einsaugt und filtriert.

Eine Chorda dorsalis findet dann sich im Kambrium (vor 540 bis 490 Millionen Jahren) bei vielen erwachsenen Tierformen; be-annt sind die fossilen Haikouella und Pikaia, ähnlich ist Yunnanozoon. Heute noch leben, wahrscheinlich wenig verändert, die Lanzettfischchen (Amphioxus).

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Fossilien von Haikouella   – Pikaia  (nach Wikipedia)


Amphioxus (nach MOSAS, Sun-Yat-Sen University
 
 


Haikouichthys (nach Wikipedia)

Haikouichthys (vor 518 Millionen Jahren) zeigte bereits einen Schädel. Die Muskulatur war, wie bei Pikaia,  segmentiert.

Bei den ebenfalls schon auf das Kambrium zurückgehenden  „Kieferlosen Fischen“ oder Rundmäulern ist die Evolution weiter fortgeschritten. Bei den heute noch lebenden Schleimaalen finden sich Skelettelemente im Bereich des Kopfes und Knorpelfäden entlang der Chorda dorsalis; die Neunaugen haben ein Knorpel-  skelett. (Achtung: Diese beiden rezenten Tiergruppen werden bisweilen als Rückentwicklungen aus komplexeren Formen interpretiert.)
Erst im Silur (vor 440 – 410 Millionen Jahren) tauchen die Fische mit Kiefer auf.

Es entwickeln sich nach den schon im Devon wieder ausgestorbenen  Panzerfischen:
>>> die rezente Gruppe der Knorpelfische (Haie, Rochen)
>>> die rezente Gruppe der Knochenfische; aus letzteren gehen Quastenflosser und Lungenfische hervor.

Sie haben ein Skelett aus Knorpel resp. aus Knochen; das Rückgrat ist aus einer großen Zahl einzelner Wirbel aufgebaut. Der Hauptnervenstrang verläuft im Inneren des Rückgrats.


Haiskelett (nach Projekt Bionik  www.kw-siebler.de)

Wir datieren die Weichenstellung für die Entwicklung des Rückgrates auf den Beginn des Kambriums als dem Zeitpunkt als die Chorda dorsalis bei voll entwickelten Tieren auftaucht. Das Erbe dieser  evolutionären Vergangenheit  zeigt sich heute noch in der Entwicklung des menschlichen Embryos. Etwa in der 4. Woche wird im Rücken ein knorpelartiges Rohr sichtbar: die Chorda. Sie ist der Ausgangspunkt für die Ausbildung der Wirbelsäule, bildet sich aber selbst wieder zurück und bleibt als gallertartige Masse in den Bandscheiben erhalten.
 

07 Die Erfindung der geschlechtlichen Vermehrung

Bakterien und Archäen können sich nur durch Teilung vermehren. Dieses Prinzip hat Vorteile: Einzellebewesen können sich vermehren, im Prinzip reicht ein einziges Lebewesen um eine große Population aufzubauen; die neuen Lebewesen sind identische Kopien des ursprünglichen; der Prozess ist schnell.  Ungeschlechtliche Vermehrung macht aber Evolution nicht unmöglich, wie allein die gefährliche Entwicklung resistenter Krankenhauskeime beweist.
Tatsächlich vermehren sich ja die erfolgreichsten Lebewesen, die Bakterien, bis heute ungeschlechtlich. Als eingewanderte Bakterien vermehren sich auch Chloroplasten und Mitochondrien durch Teilung.

Die Evolutionsbiologen haben sich schwer getan zu erklären, warum der überwältigende Teil der weiter entwickelten Lebewesen auf geschlechtliche Vermehrung übergegangen ist (mit gewissen, meist nur zeitweisen Ausnahmen wie der Jungfernzeugung der Blattläuse). Zunächst einmal muss es ja für die Vermehrung der Gene nachträglich sein, wenn die Hälfte ihrer Träger – die Männer -  gar nicht direkt Nachkommen hervorbringt. Dieser 1:2 Nachteil gegenüber ungeschlechtlicher Vermehrung ist schwierig auszugleichen
Ein qualitativer  Vorteil der geschlechtlichen Fortpflanzung besteht in einer Neukombination verschiedener  Genome (Erbmassen) und der damit verbundenen Vergrößerung der genetischen Vielfalt der Angehörigen einer Art. Dieser Effekt ist dann besonders groß, wenn verhindert wird, dass Gameten (Geschlechtszellen) desselben Individuums miteinander verschmelzen. Dies wird erreicht, indem die Gameten-bildenden Individuen einer Art und die von ihnen gebildeten Gameten verschiedenen Paarungstypen angehören und Gameten desselben Paarungstyps nicht miteinander verschmelzen können.


                Teilung eines Wimpertierchens (nach Wikipedia)

Ein anderer Vorteil ist, dass  die Chromosomen immer paarweise vorliegen (Vater/Mutter). Ein Fehler in einem der Chromosomen kann evtl. durch intaktes Gegenstück im anderen überspielt werden.

Der Übergang von der einen zur anderen Form der Fortpflanzung erfolgte, nachdem eukaryotische Zellen entstanden waren (Zellen mit Kern, Mitochondrien und anderen Organellen). Im Übergangsbereich, bei den Einzellern, finden sich mancherlei Varianten:
>>> Augentierchen vermehren sich ungeschlechtlich durch Tei-lung;
>>> Geißeltierchen vermehren sich überwiegend durch Teilung, geschlechtliche Vermehrung durch gleich aussehende Gameten ist selten;
>>> Wimpertierchen (wie das bekannte Pantoffeltierchen)  vermehren sich durch Teilung; einige Arten der Gattung Colpoda  kennen aber verschiedene Paarungstypen, die in einer „Konjugation“ Erbmaterial austauschen;
>>> bei einer Volvox, einem hohlkugelförmigen Zusammenschluss von Grünalgen mit Geißeln, erfolgt die Vermehrung durch die Knospung von Tochterkolonien , die beim Absterben der Mutterkolonie frei werden. Daneben findet auch geschlechtliche Vermehrung statt - es gibt  männliche und weibliche  Kolonien, aber auch gemischte.

Bei den echten vielzelligen Organismen (Schwämme, Hohltiere, Weichtiere, Stachelhäuter …) erfolgt die Fortpflanzung geschlechtlich, in manchen Fällen durch Generationswechsel mit einer ungeschlechtlichen Phase.
Seescheiden, die als Vorläufer der Cordatiere (Tiere mit Rückgrat) gelten, sind Hermaphroditen. Es gibt aber hier auch noch Knospung.


Lanzettfischchen
(Foto Peter Jonas,  www.unterwasser -welt – nordsee.de)

Die einfachsten Fische – heute vertreten durch Schädellose (Lanzettfischchen) und Kieferlose (Neunaugen) – es gibt sehr  ähnliche Fossilien! – vermehren sich eindeutig geschlechtlich. Im Rückblick von heute aus können wir also sagen: hier wurde definitiv die Weiche dafür gestellt, dass es heute Männer und Frauen gibt. Diese Weichenstellung erfolgte im Kambrium vor über 500 Millionen Jahren, als in der „Kambrischen Explosion“ zahlreiche Tierstämme entstanden.
 

08 Die Entwicklung des Wirbeltierauges

Das Auge als ein das Bild der Umwelt aufnehmendes Sinnesorgan wurde von der Evolution in den verschiedenen Tierstämmen vielfach geschaffen, in sehr unterschiedlichen Bauarten.

Grundlage ist in jedem Fall das lichtempfindliche Sehpigment Rhodopsin, bestehend aus einer  Variante des Proteins Opsin und einer Vitamin A-Variante Retinal.

Augentierchen (nach ACADENIC  de.academic.ru)

Rhodopsin ist in der Evolution nur einmal entstanden, schon frühe Einzeller wie das bekannte Augentierchen mit seinem hinter der Geißel angeordneten roten Augfleck (4) verwenden es.  Diese lichtempfindlichen Rezeptoren erlauben nur die Wahrnehmung von Hell und Dunkel.

Ebenso muss das Gen sehr früh entstanden sein, das die Bildung eines Auges auslöst, womit aber die Bauart noch nicht festgelegt ist. Bei der als Labortier so beliebten Fruchtfliege ist es als „Eyleless“ bekannt, ihm entspricht beim gleichermaßen beliebten Labortier Maus das „Small eye gen“ Pax6 . Dem Biologen Walter Gehring ist es gelungen, ein Pax6-Gen in einen Fruchtfliegenembryo so einzufügen, dass ein zusätzliches Auge auf einem Bein gebildet wurde – ein Fliegenauge.

Bildgebende Augen sind in der Evolution über 40 mal unabhängig voneinander entstanden, mit sehr unterschiedlichem Aufbau.

Zurück zum Vorfahren des Menschen! Auch bei dem einfachsten Tier mit Rückgrat, dem Lanzettfischchen, das einem unserer Urahnen sehr ähnlich sein dürfte, gibt es nur über das Rückenmark verstreute pigmentierte Lichtsinnesorgane.

Beim Schleimaal, repräsentativ für die nächste Stufe der Evolu-tion unserer Vorfahren, gibt es ein einfaches Gehirn. Von ihm biegen sich lichtempfindliche Teile nach seitlich außen.

Neunauge (Nach  Wikipedia /   nach Wikipedia)

Beim kieferlosen Neunauge, nächster Stufe der Evolution,  findet sich dann das erste Auge, welches ein -  wenn auch noch sehr rudimentäres  - Bild erzeugen kann. Die Grundbestandteile sind bereits zu erkennen.

Was in der Evolution danach kam, war Verfeinerung:

>>> die weitere Einstülpung des optischen Bechers

>>>seine Umformung zur mit der Netzhaut  ausgekleideten Kugel, dem Augapfel;
                                                                                                                                            - >>> einer Vorrichtung zum Scharfstellen zwischen Fernsicht  und Nahsicht (unterschiedlich gelöst)

>>> Farbsehen (sehr unterschiedliche Farbbereiche)

>>> Beweglichkeit der Augen
                                                                                                                                    - >>> Anpassung an Hell und Dunkel durch veränderliche Pupille

>>> Anpassung der Augenstellung an die Lebensform (Fluchttier vs     Raubtier)
                                              .
>>> stereoskopisches Sehen (Raubtiere, auf Bäumen lebende Tiere)


Wirbeltierauge (nach Wikipedia)

Für die Entwicklung hin zu unserem Auge erkennen wir also als die Weichenstellung in der Entstehung solcher Tiere, welche den heutigen Neunaugen („lebende Fossilien“) sehr  ähnlich waren, datiert auf das Kambrium vor etwa 500 Millionen Jahren.

Farbsehen setzt das Vorhandensein von Sensoren (Zäpfchen) mit unterschiedlicher Empfindlichkeit für verschiedene Wellenlängen des Lichtes voraus. Sie nutzen unterschiedliche Varian-en des Opsins. Die meisten Fische, die Reptilien und die Vögel sind „Tetrachromaten“, sie haben vier verschiedene Zäpfchentypen und können vermutlich Farben sehr differenziert wahrnehmen. Die meisten Säugetiere hingegen sind Dichromaten, mit ihren nur zwei Zäpfchentypen haben Sie ein nach menschlichen Maßstäben eingeschränktes Farbsehen. Es wird vermutet dass die Säugetiere ihr Farbsehen teilweise verloren, als die Herrschaft der Saurier sie zum Nachtleben zwangen. Die Primaten sind Trichromaten, sie haben das Farbsehen später neu entwickelt.

Nicht vergessen werden darf, dass das Auge nur ein optischer Apparat ist.  Das als äußere Umwelt erlebte Bild entsteht erst im Gehirn, ein sehr komplizierter Vorgang, der vielerlei Mängel der Abbildung im Auge durch Datenverarbeitung überspielt.  Ebenso entsteht das Farbsehen erst im Gehirn in einem komplizierten Verrechnungsprozess zwischen den Reaktionen der verschiedenen Zäpfchen.
 

09 Der Gang an Land

Lange Zeit spielte sich alles Leben im Wasser ab. Im Ordovizium (vor 490 – 440 Mio Jahren) eroberten erste Pflanzen das Land,  zuerst nur zentimetergroß. Im Silur (vor 440 - 410 Mio Jahre) traten die ersten Gefäßpflanzen auf, im Devon (vor 410 – 350 Mio Jahren) finden sich Farne, Bärlappe, Schachtelhalme. Im Silur kommen auch die ersten Tiere an Land: Gliedertiere und Tausendfüßler.

Für die Wirbeltiere bedeutete der Landgang zwei große Herausforderungen:

1. Die Umstellung der Atmung auf Luftatmung, also der Übergang von Kiemen auf Lungen.
Wir kennen heute lebende Fische, die sowohl durch Kiemen als auch durch einfache Lungen atmen: die Lungenfische. Bei den Amphibien können wir beobachten, wie von den Kiemen der Kaulquappen auf die noch einfachen Lungen der erwachsenen Tiere erfolgt.
2. Die Entwicklung von Gliedmaßen zur Fortbewegung auf dem Land.


Skelett eines Knochenfisches (nach Wikipedia)

Im Skelett der Fische sind die Flossen durch eine Anzahl undifferenzierter Knorpel- resp. Knochenstrahlen gestützt.
Ein komplizierteres lineares Gerüst für die Flossen findet man bei den Quastenflossern, die mit den Lungenfischen als nächs-te Verwandte der Landwirbeltiere gelten.


Skelett eines Quastenflossers
(nach Dr. Peter Wellnhofer, Uni München)
 
 


Übergangsformen (Nach Science Blogs, PZ Myers)

Fossilien zeigen die Entwicklung des Knochengerüstes/der Gliedmaßen im Devon: Eusthenopteron (um 375 Millionen Jahre, mit Lungenblase) und Panderichthys (um 380 Millionen Jahre) sind unzweifelhafte Fische. Aconthostega (um 365 Millionen Jahre) zeigt schon „Finger“, aber im Inneren einer Flosse (wie eine Robbe), er lebte noch im Wasser. Tulerpeton (um 365 Mio Millionen Jahre) ist ein Landwirbeltier. Dazwischen steht Tiktaalik.

Tiktaalik (Tiktaalik rosea) gilt als repräsentatives Zwischenglied.  Skelette wurden 2004 von Neil Isbin und Mitarbeitern im arkti-schen Norden Kanadas entdeckt, dort wo im Devon Flüsse flach in ein tropisches Meer mündeten (die Kontinente haben sich inzwischen verschoben!).

Tiktaalik hat mehrere „moderne“ Merkmale: Die Knochen der Brustflossen sind so strukturiert, dass das Tier sich im Liegestütz erheben konnte; der Kopf saß an einem Hals, so dass das Tier den Kopf unabhängig vom Rumpf bewegen konnte (bei Fischen starre Verbindung!); das Tier besaß nach neusten Erkenntnissen vermutlich einfache Lungen und war zu der für Amphibien typischen Schluckatmung fähig.


Tiktaalik (nach The Dino Sirs, Daeschler 2014)


Modell eines Tiktaalik (Museum Victoria, Australien)

Die Augen des Tiktaalik sitzen an der Oberseite des breiten Kopfes, ein Hinweis auf das Leben in flachem Wasser. Warum er vor 375 Millionen Jahren zumindest zeitweise „an Land“ ging? Vielleicht um den reichlich drohenden großen Raubfischen zu entgehen…….
Nach erst in 2014 publizierten neuen Funden – 2004 fand man nur das Vorderteil des 2,50 langen Tiktaalik - waren die hinteren Gliedmaßen  ähnlich kräftig wie die vorderen, so dass das Tier mindestens im Wasser „vierfüßig“ über den Grund laufen konnte.
 

10  Die Entwicklung der Laktation
 



Mary Cassatt 1890: Maternité

Bei lebenden Tierarten gibt es ein ganz klares Kriterium der Zuordnung zu den Säugetieren: Die Tatsache, dass die Muttertiere ihren  Jungen nach der Geburt mit im Körper produzierter Milch ernähren.
Für die Paläontologie ist dies kein brauchbares Merkmal, da Weichteile extrem selten in Fossilien erhalten werden. Die Geschichte der Säugetiere wird daher an Hand der Entwicklung von Skelettmerkmalen erforscht, welche sich heute bei allen Säugetieren finden (z.B. Kiefer und  Hörknöchelchen).

Die ersten dauerhaften landbewohnenden Wirbeltiere waren die Amnioten. Ihre Haut isolierte den Körper gegen Feuchtigkeitsverlust. Ihre hart- oder lederschaligen Eier besaßen interne Membranen, die dem heranwachsenden Embryo das Atmen möglich machten, aber gleichzeitig noch Feuchtigkeit zurückbehielten. Amnioten konnten daher ihre Eier auf dem Land ab-legen. Gegen Ende des Karbons, vor etwa 320 Millionen Jahren, entstanden zwei große Linien:

>>>  Die Sauropsiden, zu denen das umgangssprachliche Sammelsurium der Reptilien gehört, einschließlich der Dinosaurier, aus denen die Vögel hervorgingen.
>>>  Die Synapsiden, die zu den heutigen Säugetieren führten. Auch sie waren eine vielgestaltige und den frühen Sauriern ebenbürtige Tiergruppe. Nach dem großen Faunenschnitt am Ende des Perm (70% aller landlebenden Tiere ausgestorben!) übernahmen die Dinosaurier die Macht (Trias – Jura – Kreide). Unsere Vorfahren lebten jetzt lange Zeit in Gestalt spitzmaus-ähnlicher, nachtaktiver Kleintierjäger (es gibt wenige Ausnahmen wie Repenomamus giganticus, der nachweislich sogar kleine Dinosaurierjunge fraß). Ihre Entwicklung zu immer „moderneren“ Formen ist heute gut durch Fossilien belegt.

Am frühen Jura, vor etwa 180 Millionen Jahren, trennte sich die Linie der Kloakentiere vom Rest der kommenden Säugetiere. Sie sind heute vertreten durch Ameisenigel und Schnabeltiere. Diese vereinigen in sich urtümliche und fortschrittliche Eigenschaften:

>>>  Geschlechtsöffnung, Urinausgang und After sind nicht getrennt („Kloake“, wie bei den Reptilien und den Vögeln;
                                                                                                                 >>>  sie legen Eier, die sie in einem Nest (Schnabeltier) bzw. in einem Brutbeutel  (Ameisenigel) ausbrüten;
                                                                                                                                                      >>>  die geschlüpften Jungen werden mit Milch ernährt, die sie durch ein Hautfeld auf der Bauchseite ausschwitzen (Ameisenigel) , resp. durch Drüsenpakete, die auf der Bauchseite austreten (Schnabeltier). Die Jungen saugen nicht, sondern schlecken die Milch auf.

Achtung: Auch Ameisenigel und Schnabeltiere haben eine Evolution erfahren! Ihr Urahn mag dem Ameisenigel ähnlich gesehen haben. Das Schnabeltier aber hat ein ganz besonderes, in dieser Form bei Landwirbeltieren einmaliges  Sinnesorgan entwickelt: Der Schnabel ist besetzt mit 40 000 Sensoren für die Wahrnehmung der schwachen elektrischer Felder, wie sie mit jeder Muskelbewegung eines möglichen Beutetieres (Garnelen, Insektenlarven…)  verknüpft sind.

Ebenfalls noch in der Zeit der Herrschaft der Saurier, in der unteren Kreidezeit vor etwa 140 Millionen Jahren, trennte sich die Linie der Beuteltiere vom Rest der Säugetiere ab. Sie gebären lebendig, die winzigen Embryonen finden den Weg in den mütterlichen Beutel, wo sie sich für einige Zeit mit einer Zitze fest verbinden.

Der Rest der Säugetiere ernährt seine Embryonen im Mutterleib über eine Placenta und bringt die Jungen mehr oder minder ausgereift (Nestflüchter-Nesthocker) zur Welt, um sie durch Zitzen mit Milch zu ernähren. Erst nach dem Abtritt der Dinosaurier vor 65 Millionen Jahren (wohl im Gefolge eines großen Meteoriteneinschlags) entwickelte sich die Artenvielfalt der heutigen Säugetiere – jede ökologische Nische  wurde besetzt!

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Eomania scansoria, ein sehr frühes Placentatier vor 125 Mio Jahren  (National Public Radio 2002)

Im Angesicht dieser Geschichte scheint die Annahme nicht unsinnig, dass es wenigstens 200 Millionen Jahre her ist, seit umgewandelte Schweißdrüsen zum ersten Mal Nahrung für den Nachwuchs abgaben.
 

11 Die Erfindung des gegenständigen Daumens

Während der 130 Millionen Jahre dauernden Herrschaft der Saurier blieben die Säugetiere klein und unscheinbar, in Aus-sehen und Lebensweise am ehesten den heutigen Spitzmäusen vergleichbar. Nach dem Ende der Saurier (außer den Vögeln), verursacht durch einen  Meteoreinschlag vor etwa 65 Millionen Jahren, besetzten die Säugetiere die frei gewordenen Lebensräume. Das Grundschema der Extremitäten „1 großer Knochen – zwei parallele Knochen – viele kleine Knochen – Finger“ blieb erhalten, aber es entwickelten sich auf die Lebensweise abgestimmte Bauformen: die Pranken der Raubkatzen, die Hufe der Herdentiere im Grasland, die Flossen der Robben usw.

Dem Leben in den Baumwipfeln widmeten sich die Primaten, heute vertreten durch Halbaffen und echte Affen (einschließlich der Menschenaffen und damit des Menschen). Zum Klettern und Springen in den Baumkronen bedarf es guter Augen mit räumlichem Sehvermögen – daher haben alle Primaten die Augen an der Vorderseite des Kopfes. Die Füße sollen die Äste fest  greifen können –  Primaten haben opponierbare (gegenständige)  Daumen. Solche Daumen an den vorderen Gliedmaßen – jetzt „Hände“ – erlauben das Pflücken von Früchten, einem Grundnahrungsmittel der Primaten. Die freien Fingerspitzen erlauben den feinfühligen Umgang  damit, denn an die Stelle von Krallen treten bei den Primaten Fingernägel. Die Extremitäten sind sehr beweglich, lassen sich in einem weiten Bereich vom Körper abspreizen.

Nach archaischen Vorläufern tauchen die ersten Halbaffen im Eozän auf (Zeitraum vor 56 bis 34 Millionen Jahren); die echten Affen verbreiten sich vom späten Eozän (vor rund 40 Millionen Jahren) an.

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Darwinius masillae „Ida“ (nach Colin Tudge „Missing Link“)

Eine Zwischenstufe dokumentiert das außerordentlich gut erhaltene Fossil „Ida“ aus der Grube Messel. Wie üblich, streiten sich die Paläontologen über die genaue Einordnung – die Verwandtschafts- beziehungen unter den verschiedenen Halbaffen (Lemuren, Pottos, Loris, Buschbabys, Koboldmakis) ist nicht endgültig geklärt.
Einige Primaten haben ihre Lebensweise umgestellt: bei den Baumhanglern Gibbon und Orang Utan wird der Daumen nicht mehr zum Festhalten eingesetzt und ist entsprechend klein; Paviane leben auf dem Bode und haben wenig Verwendung dafür; die Daumen kleinen südamerikanischen Marmosets sind nicht opponierbar.
Am weitesten als geschickte Greiforgane sind die Hände und Füße der Schimpansen entwickelt.

Die menschliche Hand allerdings übertrifft an vielseitigen Fähigkeiten alle anderen, während der menschliche Fuß ja für das aufrechte Gehen umgebaut ist – nur Babys können ihn noch als Greiforgan benutzen.


Hände und Füße echter Affen.
(Nach Wikipedia; Richard Lydekker 1849-1915 The Royal Natural History Vol. 1)



12   Die Erfindung des aufrechten Gangs.

Vorbemerkung                                                                                                                                           In diesem und im nachfolgenden Kapitel werden Ergebnisse anthropologischer Forschung zitiert. Dies ist ein traditionell hoch kontroverses Gebiet. Die verfügbaren Fossilien erlauben es nicht, unzweideutige Entwicklungslinien darzustellen. Die Bezeichnungen der verschiedenen Arten und die Zuordnung bruchstückhafter Fossilien ändern sich häufig. Derzeit bietet sich nicht das Bild eines Stammbaumes des heutigen Menschen dar, sondern ein wild verzweigter Busch. Die folgende Darstellung folgt im wesentlichen [2].
Der Mensch ist der engste Verwandte der Schimpansen und vice versa. Die Genome sind zu 98,8% identisch. Die „Molekulare Uhr“ (der Vergleich der Änderungen, die sich im nicht aktiven Teil des Genoms angesammelt haben) zeigt, dass die Linien von Mensch und  Schimpansen sich vor  6 - 7 Millionen Jahren getrennt haben.
Zu dieser Zeit erlebte  Afrika eine wesentliche Veränderung seines Klimas und damit seiner Vegetationszonen. Vorher war das äquatoriale Afrika vom Atlantik bis zum Indischen Ozean mit dichtem Urwald bedeckt; jetzt zog er sich auf das Kongobecken zurück. An seine Stelle traten Savannen mit einzeln stehenden Bäumen und mit Flussauwäldern. Eine neue ökologi-sche Nische tat sich auf. Die Schimpansen blieben in den schrumpfenden Wäldern, veränderten sich wohl relativ wenig – das Leben im Wald bietet jedenfalls keinen besonderen Anreiz zum aufrechten Gang. Die Vorläufer des Menschen aber traten auf die Savanne hinaus und richteten sich auf.


Skelettvergleich (Encyclopedia Britannica)

Der aufrechte Gang ging einher mit bedeutenden Änderungen des Skelettes, die wir am besten sehen können, wenn  wir uns heutige Menschen mit Schimpanse oder Gorilla vergleichen. Zum aufrechten Gang gehören: Ein schlanker Körper mit langen Gliedmaßen; ein nicht trichter-, sondern eher fassförmiger Brustkorb; eine ausgeprägte Taille über dem tiefhängenden Becken; kürzere Arme, längere Beine; eine leichte X-Stellung der Oberschenkel, welche das Rumpfgewicht über den Fuß bringt; ein Fuß der nicht mehr als Greiforgan ausgebildet ist, sondern zum Abrollen über Ferse/Ballen/große Zehe.


(University of Washington, Eric H. Chudler)

Ein besonders prägnantes Merkmal des aufrechten Ganges ist die Position des Foramen magnum, des Loches in der Hinterhauptbasis, durch welches das Rückenmark in den Schädel eintritt.  Dies läuft beim Menschen nicht schräg nach hinten wie bei den großen Menschenaffen, sondern findet sich mittig an der Schädelbasis: Der aufrecht stehende Primat balanciert den Schädel auf der Wirbelsäule.

Natürlich haben sich diese Merkmale nicht gleichzeitig und in voller Ausprägung entwickelt („Mosaikentwicklung“). Unzweideutige  Merkmale des aufrechten Ganges finden sich schon bei den 4-6 Millionen Jahre alten Fossilien von Sahelanthropus, Orrorin und Ardipithecus.
 



Links:   „Lucy“  (ergänzt,   Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart)   Rechts:  Spuren von Laetoli     (Getty Conservation Institute, Tom Moon)

Bei  den Australopithecinen vor 4,5 bis 2 Millionen Jahren, vertreten zum Beispiel durch das berühmte Australopithecus afarensis - Skelett „Lucy“  (3 Millionen Jahre), sind alle Merkmale des aufrechten Ganges bereits erkennbar ausgeprägt. Jeden Zweifel aber beseitigen die Fußspuren von zwei Australopithecinen in versteinerter Vulkanasche bei Laetoli (Tansania).  Nach Körper- und Gehirngröße waren die Australopithecinen den Schimpansen ähnlich, männliche und weibliche Vertreter zeigten einen deutlichen Größenunterschied („Geschlechtsdimorphismus“) was auf ein  ähnliches soziales Leben hinweist.

In der Lebensweise allgemein dürften sich diese frühen Vorfahren des Menschen nicht viel von den Schimpansen unterschieden haben: Herumstreifen in kleinen Gruppen, „Allesfresser“- Ernährung von Früchten, Beeren, Sprösslingen, kleinen Wirbeltieren, Weichtieren, Insekten, Eiern. Nach einer anderen Hypothese war  die reichliche  Verfügbarkeit von Huftieraas auf dem Grasland entscheidend, angezeigt von kreisenden Geiern. Mit einem Stein konnte man die wertvollen Markknochen aufbrechen – kein neuer Werkzeuggebrauch, denn  schon Affen brechen Nüsse mit einem Stein auf. Bisweilen wird vermutet, dass die Australopithecinen zum Schlafen noch auf die einzelnen Bäume der Savanne kletterten.
 

13  Die Entstehung des sehr großen Gehirns

Vor  etwa 2,8 Millionen Jahren begann in Afrika eine Phase starker Klimaschwankungen und entsprechender Änderungen des Lebensraums (Habitats), der Selektionsdruck nahm zu, die Zeit der Australopithecinen ging zu Ende. Es entstanden zwei Linien von Nachfolgern (vgl. Vorbemerkung!). Zum einen entstand die Gattung Paranthropus, deren Schädel sich durch sehr große Zähne und einen auffälligen Scheitelkamm auszeichneten, an dem die kräftigen Kaumuskeln ansetzten („Nussknackermenschen“), Hinweise auf die Ernährung von hartschaliger Pflanzenkost. Diese Linie starb vor 1 Million Jahren aus.


(nach www.britannica.com,  bearbeitet)

Ganz anders verlief die Entwicklung bei der Gattung Homo: Die allgemeine Körpergröße nahm zu, aber hier gewann besonders das Gehirn zunehmend an Größe, während der Kauapparat zurückgenommen wurde. Bis vor etwa 2,5 Millionen Jahren hatte das Gehirn nur langsam an Größe zugenommen, es  lag immer noch in der Größenklasse von 300 bis 500 cm³ wie bei den großen Menschenaffen. Jetzt aber wuchs das Gehirnvolumen immer schneller bis hin zu den 1700 cm³ des Homo neandertalensis, welches das Gehirn des modernen Homo sapiens mit 1200 – 1400 cm³ deutlich übertraf. Das Gehirnvolumen nicht alles ist, zeigt das Ende des Neandertalers, der lange Zeit parallel zum Homo sapiens lebte.
(Hier ist anzumerken, dass die Größe des Gehirns, insbesondere die des Cortex (der Großhirnrinde), nicht der einzige Parameter ist der ein Gehirn effizient macht. Die intensive Verschaltung und die von der Ausbildung der Nervenbahnen abhängige Geschwindigkeit der Signalleitung sind von Bedeutung, zeigen sich aber nicht in fossilen Schädeln. Man kann spekulieren, dass Homo sapiens hier dem Neandertaler überlegen war. )

Was den Anstoß zur Entwicklung großer Gehirne in der Gattung Homo gab, ist offen. Der ganze Prozess zeigt Merkmale eines positiv rückgekoppelten Regelkreises. Als wesentliche Elemente dieses Prozesses, die in  vielfältiger Beziehung zu einander stehen,  werden genannt:

>>> Zunächst einmal: Der aufrechte Gang per se war nicht der Auslöser - 4 Millionen Jahre gingen unsere Vorfahren auf-recht, ohne dass das Gehirn wuchs. Aber der aufrechte Gang setzte die Hände frei zu ausgiebigem Gebrauch und zur Herstellung feiner Werkzeuge, zum Umgang mit dem Feuer. Werkzeuge benutzen auch Tiere, aber die hergerichteten Steinwerkzeuge erfand erst Homo habilis vor rund 2 Millionen Jahren. Es gehörte ein wirkungsvolles Gehirn dazu, sich die bei der Bearbeitung des Rohmaterials die angestrebt Form vorzustellen. Wirklich feines und aufgabenspezifisches Steinwerkzeug entstand jedoch erst beim großen Sprung vorwärts nach der Erfindung der menschlichen Sprache, als das Gehirn bei der Gattung Homo bereits seine heutige Größe erreicht hatte (s.u.).  Das Feuer beherrschte Homo erectus etwa seit 1,5 Millionen Jahren.

>>> Das Leben in größeren Gruppen mit ihren exponentiell wachsenden Interaktionsmöglichkeiten stellt besondere An-forderungen an das Gehirn: Das eigene Gehirn muss sich vorstellen was in den anderen Gehirnen in der Gruppe vor sich geht!  „Theory of mind“ heißt das in der Literatur, manchmal auch „Gedankenlesen“. Die intelligentesten Tiere, wie die Raben oder die Menschenaffen, beherrschen das in gewissem Maße – der Mensch kann es noch viel besser. Vielleicht hat gerade diese Notwendigkeit, sich die geistigen Prozesse in anderen Gruppenmitgliedern klarzumachen, zum  Bewusstsein des eigenen Ichs geführt.

>>>  Nach Untersuchungen von Robin Dunbar zum Zusammenhang zwischen Hirnstruktur und Gruppengröße bei Affen liegt die maximale Gruppengröße des Homo sapiens bei etwa 150 Personen. Die Zahl wurde durch Concalves/Perra/Vespignani sogar für soziale Netzwerke im Internet bestätigt (Twitter). Andererseits weiß man von Untersuchungen an Vögeln, dass solche mit einem monogamen Paarungssystem größere Gehirne besitzen. Das schnelle Wachstum des menschlichen Gehirns könnte also mit dem Übergang zu Paarbindung in gleichzeitig immer größerem Sozialverband zusammenhängen. Der abnehmende Geschlechtsdimorphismus weist in die gleiche Richtung.

>>>  Erfolgreiche Jagd ohne Klauen und Reißzähne setzt Intelligenz und eine gut funktionierende Gruppe voraus. Der Mensch, im Körperbau an  die Zweibeinigkeit voll angepasst und dank des  weitgehend unbehaarten Körpers zum  Schwitzen fähig, wurde ein überragender Läufer unter sengender Sonne. Bevorzugte Jagdmethode in Afrika auf Tiere wie Antilopen war wohl das Hetzen bis zum Zusammenbruch des Wildes. (Heute noch hetzen Buschleute ihr Wild bis es durch Hitzschlag zusammenbricht.)  Damit konnte er hochwertige Nahrung beschaffen, welche die Versorgung des großen Gehirns mit Energie ermöglichte (sein Anteil am Energieverbrauch des Körpers liegt über 20%).

>>>  Der größere Schädel erschwerte die Geburt. Die Lösung der Evolution: der Mensch wird zwar wie ein „Nestflüchter“ mit offenen Augen geboren, sein Gehirn aber wächst nach der Geburt noch in einem bei Tieren (auch bei Menschenaffen) unbekannten Maße, seine Größe verdoppelt sich fast im ersten Lebensjahr. Das Kind ist längere Zeit hilflos und muss von der Mutter resp. der ganzen Gruppe versorgt werden. Erst mit etwa 17 Monaten erlangt ein menschliches Kind den Stand eines neugeborenen Schimpansen. Es entsteht eine engere Bindung in der Gruppe, die zu allgemein höherer Kooperationsbereitschaft führt. Das Kind kann sich nicht, wie bei den Menschenaffen, an der Mutter festkrallen, sie muss es auf den Armen tragen. Wenn es auf der trockenen Buschsavanne ohnehin keine Bäume zu erklettern galt, hatte sie die Arme dazu frei. Körper- behaarung wird zum Anklammern nicht mehr benötigt. Aber die Mutter muss zum Herumtragen kräftig gebaut sein, wieder ein Hinweis auf den abnehmenden Geschlechtsdimorphismus.

>>>  Der Lebensverlauf wird gestreckt, die Lebenserwartung steigt, es gibt mehr Zeit zum Lernen und zur Weitergabe gewonnener Erfahrungen an die nächste Generation. Frauen, die über die Menopause hinaus viele Jahre leben, spielen eine bedeutende Rolle bei der Versorgung gerade der Kinder („Großmuttereffekt“).

>>>  Die wiederholten Klimaschwankungen in Afrika und die  Ausdehnung des Lebensraumes über Afrika hinaus nach Europa und Asien (Homo erectus) boten Anreiz für die Entwicklung geistiger Flexibilität.

Positiv rückgekoppelte Regelkreise, die zu schnellen Veränderungen führen, werden in der Evolutionstheorie insbesondere im Kontext der intersexuellen Selektion angezogen (eines der beiden Geschlechter wählt sich einen Partner). Aus zufälligen Anfängen können extreme Merkmale entstehen, manchmal nur bei einem Geschlecht (Pfau!), es kann das andere aber auch nachgezogen werden. Der Prozess könnte bei der Entstehung des aufrechten Ganges, beim weitgehenden Verlust der Behaarung, und bei der Entwicklung des großen Gehirns mitgewirkt haben.

Vor 200 Millionen Jahren entwickelte sich schließlich die Art Homo sapiens und breitete sich über die ganze Erde aus; der Vorgang wurde erst in den letzten 2000 Jahren abgeschlossen (Hawaii, Neuseeland!).


(Nach en.wikipedia.org/wiki/File:Spreading_homo_sapiens.jpg)

Eine sehr junge Errungenschaft scheint die menschliche Sprache zu sein. Schimpansen in Gefangenschaft lernen das Sprechen in Zeichensprache etwa bis zu den Fähigkeiten eines zweijährigen Kindes. Für eine differenzierte Lautsprache fehlen ihnen die körperlichen Voraussetzungen, die aber hat der Mensch: Im Laufe der letzten 3 Millionen Jahre wurde in der Gattung Homo der Gaumen aufgewölbt, der Kehlkopf abgesenkt, das Zungenbein entstand. Vermutlich erst vor  60 000 bis 100 000 Jahren entwickelte sich die voll artikulierte menschliche Sprache. Sie wirkte wie ein Intelligenzverstärker  und ermöglichte die Entstehung der menschlichen Zivilisation.
 

Literatur

[1]    Colin Tudge: „Missing Link“
        Piper 2009 ISBN 978-3-492-05371-6

[2]    Evolution und Kultur des Mensch
        Fischer Taschenbuch 2010.  ISBN 978-3 596 – 18721 – 8

[3]    Ernst Mayr: Das ist Evolution
        Goldmann 2005    ISBN 3 – 442 – 15349 – 2

[4]   Donald R. Prothero: Evolution – What the Fossils Say
       Columbia University Press 2007   ISBN 978 – 0 – 231 –
         13962 – 5

[5]   Evolution – Geschichte und Zukunft des Lebens
       Fischer 2003    ISBN 3 – 596 – 15905 – 9

[6]   Neil Shubin: Your Inner Fish
       Vintage 2009  ISBN 978-0-307-27745-9
 

Weitere eigene Texte zur Evolution:

Abschnitt "Evolution" in den Ergänzungen zu "Mensch und Realität"

Vortrag "Vom Urknall bis Adam und Eva"

"Wir glauben vieles zu wissen, aber was wissen wir wirklich?"  Abschnitte "Entstehung des Lebens, Leben im Universum"; "Abstammung des Menschen - Evolution oder göttliche Schöpfung"; "Gab es Adam und Eva wirklich?"


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